Functioneel systeem moeder-placenta-foetus

Volgens moderne concepten is het verenigde moeder-placenta-foetussysteem dat tijdens de zwangerschap ontstaat en zich ontwikkelt, een functioneel systeem. Volgens de theorie van PK Anokhin wordt een functioneel systeem beschouwd als een dynamische organisatie van de lichaamsstructuren en -processen, waarbij individuele componenten van het systeem betrokken zijn, ongeacht hun oorsprong. Dit is een integrale structuur die centrale en perifere verbindingen omvat en werkt volgens het principe van feedback. In tegenstelling tot andere systemen wordt het moeder-placenta-foetussysteem pas vanaf het begin van de zwangerschap gevormd en eindigt het na de geboorte van de foetus. De ontwikkeling van de foetus en de zwangerschap tot aan de uitgerekende datum vormen het hoofddoel van dit systeem.

De functionele activiteit van het moeder-placenta-foetussysteem wordt al vele jaren bestudeerd. Tegelijkertijd werden individuele schakels binnen dit systeem bestudeerd: de toestand van het moederlichaam en de aanpassingsprocessen die daarin plaatsvinden tijdens de zwangerschap, de structuur en functies van de placenta, en de groei- en ontwikkelingsprocessen van de foetus. Pas met de komst van moderne methoden voor levenslange diagnostiek (echografie, doppleronderzoek van de bloedsomloop in de bloedvaten van moeder, placenta en foetus, zorgvuldige beoordeling van het hormoonprofiel, dynamische scintigrafie) en de verbetering van morfologisch onderzoek, was het echter mogelijk om de belangrijkste stadia van de ontwikkeling en de werkingsprincipes van één foetoplacentaal systeem vast te stellen.

De kenmerken van het ontstaan en de ontwikkeling van een nieuw functioneel systeem moeder-placenta-foetus hangen nauw samen met de kenmerken van de vorming van een voorlopig orgaan: de placenta. De menselijke placenta behoort tot het hemochoriale type, gekenmerkt door direct contact tussen het bloed van de moeder en het chorion, wat bijdraagt aan de meest volledige implementatie van de complexe relaties tussen de organismen van de moeder en de foetus.

Een van de belangrijkste factoren die het normale verloop van de zwangerschap, de groei en de ontwikkeling van de foetus waarborgen, zijn hemodynamische processen in het systeem van een alleenstaande moeder, placenta en foetus. De herstructurering van de hemodynamiek van het moederlichaam tijdens de zwangerschap wordt gekenmerkt door een intensivering van de bloedcirculatie in het vaatstelsel van de baarmoeder. De bloedtoevoer naar de baarmoeder met arterieel bloed wordt verzorgd door een aantal anastomosen tussen de slagaders van de baarmoeder, de eierstokken en de vagina. De slagader van de baarmoeder nadert de baarmoeder aan de basis van het ligamentum latum interna, ter hoogte van het os interna, waar hij zich splitst in opstijgende en afdalende takken (eerste orde), gelegen langs de ribben van de vasculaire laag van het myometrium. Van daaruit vertrekken 10-15 segmentale takken (tweede orde) vrijwel loodrecht op de baarmoeder, waardoor talrijke radiale slagaders (derde orde) aftakken. In de hoofdlaag van het endometrium zijn ze verdeeld in basale arteriën, die het onderste derde deel van het hoofdgedeelte van het endometrium van bloed voorzien, en spiraalvormige arteriën, die naar het oppervlak van het baarmoederslijmvlies lopen. De uitstroom van veneus bloed uit de baarmoeder vindt plaats via de plexus uteri en ovaria. De morfogenese van de placenta is afhankelijk van de ontwikkeling van de uteroplacentaire circulatie, en niet van de ontwikkeling van de circulatie in de foetus. De hoofdrol hierin is weggelegd voor de spiraalvormige arteriën – de eindtakken van de uteriene arteriën.

Binnen twee dagen na implantatie is de fragmenterende blastocyst volledig ondergedompeld in het baarmoederslijmvlies (nidatie). Nidatie gaat gepaard met proliferatie van de trofoblast en de transformatie ervan tot een tweelaagse formatie bestaande uit cytotrofoblast en syncytiële multinucleaire elementen. In de vroege stadia van implantatie dringt de trofoblast, die geen uitgesproken cytolytische eigenschappen bezit, door tussen de cellen van het oppervlakte-epitheel, maar vernietigt dit niet. De trofoblast verkrijgt histolytische eigenschappen tijdens contact met het baarmoederslijmvlies. Vernietiging van het deciduale membraan vindt plaats als gevolg van autolyse veroorzaakt door de actieve activiteit van lysosomen van het baarmoederepitheel. Op de negende dag van de ontogenese ontstaan kleine holtes - lacunae - in de trofoblast, waarin het bloed van de moeder stroomt door erosie van kleine bloedvaten en haarvaten. De trofoblaststrengen en -schotten die de lacunae scheiden, worden primair genoemd. Tegen het einde van de tweede week van de zwangerschap (12-13e dag van de ontwikkeling) groeit bindweefsel vanuit de chorionzijde in de primaire villi, wat resulteert in de vorming van secundaire villi en intervilleuze ruimte. Vanaf de derde week van de embryonale ontwikkeling begint de periode van placentatie, gekenmerkt door vascularisatie van de villi en de transformatie van secundaire villi naar tertiaire villi met vaten. De transformatie van secundaire villi naar tertiaire villi is ook een kritieke periode in de ontwikkeling van het embryo, aangezien gasuitwisseling en transport van voedingsstoffen in het moeder-foetussysteem afhankelijk zijn van hun vascularisatie. Deze periode eindigt in de twaalfde-14e week van de zwangerschap. De belangrijkste anatomische en functionele eenheid van de placenta is de placenta, waarvan de samenstellende delen de cotyledon aan de foetale zijde en de curuncle aan de moederlijke zijde zijn. De cotyledon, of placentaire lobulus, wordt gevormd door de stengelvillus en zijn talrijke vertakkingen met foetale vaten. De basis van de cotyledon is vastgehecht aan de basale chorionplaat. Individuele (anker)villi zijn vastgehecht aan de basale decidua, maar de overgrote meerderheid ervan zweeft vrij in de intervilleuze ruimte. Elke cotyledon correspondeert met een bepaald deel van de decidua, gescheiden van de aangrenzende door incomplete schotten - septa. Aan de onderkant van elke curuncle openen zich spiraalvormige arteriën, die bloed leveren aan de intervilleuze ruimte. Omdat de schotten de chorionplaat niet bereiken, zijn individuele kamers met elkaar verbonden door de subchorionische sinus. Vanaf de zijkant van de intervilleuze ruimte is de chorionplaat, net als de placentaire schotten, bekleed met een laag cytotrofoblastcellen. Hierdoor komt het moederlijke bloed niet in contact met de decidua in de intervilleuze ruimte. De placenta, gevormd op dag 140 van de zwangerschap, bevat 10-12 grote, 40-50 kleine en 140-150 rudimentaire zaadlobben. Op het aangegeven tijdstip bereikt de dikte van de placenta 1,5-2 cm, verdere toename in massa treedt voornamelijk op als gevolg van hypertrofie.Aan de grens van het myometrium en het endometrium worden de spiraalarteriën voorzien van een spierlaag en hebben ze een diameter van 20-50 μm; na het passeren van de hoofdplaat, bij het binnendringen in de intervillieuze ruimte, verliezen ze spierelementen, wat leidt tot een toename van hun lumen tot 200 μm of meer. De bloedtoevoer naar de intervillieuze ruimte vindt gemiddeld plaats via 150-200 spiraalarteriën. Het aantal functionerende spiraalarteriën is relatief klein. Tijdens het fysiologische verloop van de zwangerschap ontwikkelen de spiraalarteriën zich met een zodanige intensiteit dat ze de foetus en placenta 10 keer meer van bloed kunnen voorzien dan nodig is; hun diameter neemt tegen het einde van de zwangerschap toe tot 1000 μm of meer. Fysiologische veranderingen die de spiraalarteriën ondergaan naarmate de zwangerschap vordert, omvatten elastolyse, degeneratie van de spierlaag en fibrinoïde necrose. Hierdoor nemen de perifere vaatweerstand en dienovereenkomstig de bloeddruk af. Het proces van trofoblastinvasie is volledig voltooid in de 20e week van de zwangerschap. Gedurende deze periode daalt de systemische arteriële druk tot de laagste waarden. Er is vrijwel geen weerstand tegen de bloedstroom van de radiale arteriën naar de intervilleuze ruimte. De uitstroom van bloed uit de intervilleuze ruimte vindt plaats via 72-170 venen aan het oppervlak van de terminale villi en, gedeeltelijk, in de marginale sinus, grenzend aan de placenta en in verbinding met zowel de uteriene venen als de intervilleuze ruimte. De druk in de vaten van het uteroplacentale circuit is: in de radiale arteriën - 80/30 mmHg, in het deciduale deel van de spiraalvormige arteriën - 12-16 mmHg, in de intervilleuze ruimte - ongeveer 10 MMHg. Het verlies van de spierelastische bedekking door de spiraalvormige arteriën leidt dus tot hun ongevoeligheid voor adrenerge stimulatie, het vermogen tot vasoconstrictie, wat zorgt voor een ongehinderde bloedtoevoer naar de zich ontwikkelende foetus. De echo-dopplermethode heeft een scherpe afname van de weerstand van de uteriene vaten onthuld tegen de 18e-20e week van de zwangerschap, d.w.z. tegen de periode van voltooiing van de trofoblastinvasie. In de daaropvolgende perioden van de zwangerschap blijft de weerstand laag, wat zorgt voor een hoge diastolische bloedstroom, degeneratie van de spierlaag en fibrinoïde necrose. Hierdoor dalen de perifere vaatweerstand en dienovereenkomstig de bloeddruk. Het proces van trofoblastinvasie eindigt volledig tegen de 20e week van de zwangerschap. Het is gedurende deze periode dat de systemische arteriële druk afneemt tot zijn laagste waarden. De weerstand tegen de bloedstroom van de radiale arteriën naar de intervilleuze ruimte is praktisch afwezig. De bloedstroom uit de intervilleuze ruimte vindt plaats via 72-170 venen op het oppervlak van de terminale villi en, gedeeltelijk, in de marginale sinus die grenst aan de placenta en in verbinding staat met zowel de venen van de baarmoeder als de intervilleuze ruimte. De druk in de vaten van de uteroplacentale contour is: in de radiale arteriën - 80/30 mmHg,in het deciduale deel van de spiraalvormige arteriën - 12-16 mmHg, in de intervilleuze ruimte - ongeveer 10 MMHg. Aldus leidt het verlies van de spierelastische bedekking door de spiraalvormige arteriën tot hun ongevoeligheid voor adrenerge stimulatie, het vermogen tot vasoconstrictie, wat zorgt voor een ongehinderde bloedtoevoer naar de zich ontwikkelende foetus. De methode van echo-doppler heeft een scherpe afname van de weerstand van de uteriene vaten onthuld tegen de 18e-20e week van de zwangerschap, d.w.z. tegen de periode van voltooiing van de trofoblastinvasie. In de daaropvolgende perioden van de zwangerschap blijft de weerstand laag, wat zorgt voor een hoge diastolische bloedstroom, degeneratie van de spierlaag en fibrinoïde necrose. Hierdoor dalen de perifere vaatweerstand en dienovereenkomstig de bloeddruk. Het proces van trofoblastinvasie eindigt volledig tegen de 20e week van de zwangerschap. Het is gedurende deze periode dat de systemische arteriële druk daalt tot zijn laagste waarden. Er is vrijwel geen weerstand tegen de bloedstroom van de radiale arteriën naar de intervilleuze ruimte. De bloedstroom vanuit de intervilleuze ruimte vindt plaats via 72-170 venen aan het oppervlak van de terminale villi en, gedeeltelijk, in de marginale sinus die grenst aan de placenta en in verbinding staat met zowel de venen van de uterus als de intervilleuze ruimte. De druk in de vaten van de uteroplacentale contour is: in de radiale arteriën - 80/30 mmHg, in het deciduale deel van de spiraalarteriën - 12-16 mmHg, in de intervilleuze ruimte - ongeveer 10 MMHg. Het verlies van de spierelastische bedekking door de spiraalarteriën leidt dus tot hun ongevoeligheid voor adrenerge stimulatie, het vermogen tot vasoconstrictie, wat zorgt voor een ongehinderde bloedtoevoer naar de zich ontwikkelende foetus. De echo-dopplermethode heeft een sterke afname van de weerstand van de baarmoedervaten aangetoond in de 18e tot 20e week van de zwangerschap, d.w.z. tegen het einde van de trofoblastinvasie. In de daaropvolgende perioden van de zwangerschap blijft de weerstand laag, wat zorgt voor een hoge diastolische bloeddoorstroming.Er is vrijwel geen weerstand tegen de bloedstroom van de radiale arteriën naar de intervilleuze ruimte. De bloedstroom vanuit de intervilleuze ruimte vindt plaats via 72-170 venen aan het oppervlak van de terminale villi en, gedeeltelijk, in de marginale sinus die grenst aan de placenta en in verbinding staat met zowel de venen van de uterus als de intervilleuze ruimte. De druk in de vaten van de uteroplacentale contour is: in de radiale arteriën - 80/30 mmHg, in het deciduale deel van de spiraalarteriën - 12-16 mmHg, in de intervilleuze ruimte - ongeveer 10 MMHg. Het verlies van de spierelastische bedekking door de spiraalarteriën leidt dus tot hun ongevoeligheid voor adrenerge stimulatie, het vermogen tot vasoconstrictie, wat zorgt voor een ongehinderde bloedtoevoer naar de zich ontwikkelende foetus. De echo-dopplermethode heeft een sterke afname van de weerstand van de baarmoedervaten aangetoond in de 18e tot 20e week van de zwangerschap, d.w.z. tegen het einde van de trofoblastinvasie. In de daaropvolgende perioden van de zwangerschap blijft de weerstand laag, wat zorgt voor een hoge diastolische bloeddoorstroming.Er is vrijwel geen weerstand tegen de bloedstroom van de radiale arteriën naar de intervilleuze ruimte. De bloedstroom vanuit de intervilleuze ruimte vindt plaats via 72-170 venen aan het oppervlak van de terminale villi en, gedeeltelijk, in de marginale sinus die grenst aan de placenta en in verbinding staat met zowel de venen van de uterus als de intervilleuze ruimte. De druk in de vaten van de uteroplacentale contour is: in de radiale arteriën - 80/30 mmHg, in het deciduale deel van de spiraalarteriën - 12-16 mmHg, in de intervilleuze ruimte - ongeveer 10 MMHg. Het verlies van de spierelastische bedekking door de spiraalarteriën leidt dus tot hun ongevoeligheid voor adrenerge stimulatie, het vermogen tot vasoconstrictie, wat zorgt voor een ongehinderde bloedtoevoer naar de zich ontwikkelende foetus. De echo-dopplermethode heeft een sterke afname van de weerstand van de baarmoedervaten aangetoond in de 18e tot 20e week van de zwangerschap, d.w.z. tegen het einde van de trofoblastinvasie. In de daaropvolgende perioden van de zwangerschap blijft de weerstand laag, wat zorgt voor een hoge diastolische bloeddoorstroming.

De hoeveelheid bloed die naar de baarmoeder stroomt tijdens de zwangerschap neemt 17 tot 20 keer toe. Het bloedvolume dat door de baarmoeder stroomt, bedraagt ongeveer 750 ml/min. In het myometrium15% van het bloed dat de baarmoeder binnenkomt, wordt verdeeld, 85% van het bloedvolume komt rechtstreeks in de uteroplacentale circulatie terecht. Het volume van de intervilleuze ruimte is 170-300 ml en de bloedstroomsnelheid erdoorheen is 140 ml/min per 100 ml volume. De snelheid van de uteroplacentale bloedstroom wordt bepaald door de verhouding tussen het verschil tussen de arteriële en veneuze druk in de baarmoeder (d.w.z. perfusie) en de perifere vaatweerstand van de baarmoeder. Veranderingen in de uteroplacentale bloedstroom worden veroorzaakt door een aantal factoren: de werking van hormonen, veranderingen in het circulerende bloedvolume, intravasculaire druk, veranderingen in de perifere weerstand die wordt bepaald door de ontwikkeling van de intervilleuze ruimte. Uiteindelijk worden deze effecten weerspiegeld in de perifere vaatweerstand van de baarmoeder. De intervilleuze ruimte is onderhevig aan veranderingen onder invloed van veranderende bloeddruk in de bloedvaten van de moeder en de foetus, druk in het vruchtwater en contractiele activiteit van de baarmoeder. Tijdens baarmoedercontracties en hypertoniciteit neemt de uteroplacentale bloedstroom af als gevolg van de toename van de veneuze druk in de baarmoeder en de intramurale druk in de baarmoeder. Het is vastgesteld dat de constantheid van de bloedstroom in de intervilleuze ruimte wordt gehandhaafd door een meertrapsketen van regulatiemechanismen. Deze omvatten de adaptieve groei van uteroplacentale vaten, het systeem van autoregulatie van de orgaanbloedstroom, gekoppelde placentaire hemodynamiek aan moederlijke en foetale zijde, de aanwezigheid van een circulatoir buffersysteem in de foetus, waaronder het vasculaire netwerk van de placenta en de navelstreng, de ductus arteriosus en het pulmonale vasculaire netwerk van de foetus. De regulatie van de bloedstroom aan moederszijde wordt bepaald door de bloedstroom en de samentrekkingen van de baarmoeder, en aan foetale zijde door ritmische, actieve pulsatie van de chorioncapillairen onder invloed van de hartcontracties van de foetus, de invloed van de gladde spieren van de villi en de periodieke ontspanning van de intervilleuze ruimten. De regulatiemechanismen van de uteroplacentale circulatie omvatten een verhoogde contractiele activiteit van de foetus en een verhoging van de arteriële druk. De ontwikkeling en zuurstofvoorziening van de foetus worden grotendeels bepaald door de adequaatheid van zowel de uteroplacentale als de foetoplacentale circulatie.

De navelstreng wordt gevormd uit de mesenchymale streng (amnionsteel), waarin de allantois, met de navelstrengvaten, uitgroeit. Wanneer de takken van de navelstrengvaten die vanuit de allantois groeien, zich verenigen met het lokale bloedsomloopnetwerk, komt de circulatie van embryonaal bloed in de tertiaire villi op gang, wat samenvalt met het begin van de hartslag van het embryo op de 21e dag van de ontwikkeling. In de vroege stadia van de ontogenese bevat de navelstreng twee slagaders en twee aders (die in latere stadia samensmelten tot één). De navelstrengvaten vormen een spiraal van ongeveer 20-25 windingen doordat de vaten langer zijn dan de navelstreng. Beide slagaders zijn even groot en voorzien de helft van de placenta van bloed. De slagaders anastomeren in de chorionplaat en lopen door de chorionplaat naar de villus, waar ze het arteriële systeem van de tweede en derde orde vormen, met dezelfde structuur als de cotyledon. Cotyledonarteriën zijn terminale vaten met drie delingen en bevatten een netwerk van haarvaten, van waaruit het bloed in het veneuze systeem wordt verzameld. Doordat de capaciteit van het capillaire netwerk groter is dan de capaciteit van de arteriële vaten van het foetale deel van de placenta, ontstaat er een extra bloedreservoir, dat een buffersysteem vormt dat de bloedstroom, bloeddruk en foetale hartactiviteit reguleert. Deze structuur van het foetale vaatbed is al volledig gevormd in het eerste trimester van de zwangerschap.

Het tweede trimester van de zwangerschap wordt gekenmerkt door de groei en differentiatie van de foetale bloedsomloop (foetalisatie van de placenta), die nauw samenhangen met veranderingen in het stroma en de trofoblast van het vertakte chorion. In deze periode van ontogenese overtreft de groei van de placenta de ontwikkeling van de foetus. Dit komt tot uiting in de convergentie van de bloedstroom van de moeder en de foetus, de verbetering en toename van de oppervlaktestructuren (syncytiotrofoblast). Van de 22e tot de 36e week van de zwangerschap vindt de massa van de placenta en de foetus gelijkmatig plaats, en tegen de 36e week bereikt de placenta een volledige functionele rijpheid. Aan het einde van de zwangerschap treedt de zogenaamde "veroudering" van de placenta op, gepaard gaand met een afname van het oppervlak van het uitwisselingsoppervlak. Het is noodzakelijk om dieper in te gaan op de kenmerken van de foetale bloedsomloop. Na de innesteling en het tot stand brengen van een verbinding met de moederlijke weefsels, worden zuurstof en voedingsstoffen via de bloedsomloop aangevoerd. In de intra-uteriene periode ontwikkelen zich achtereenvolgens de bloedsomloopsystemen: de dooier, het allantoïs en de placenta. De dooierperiode waarin de bloedsomloop zich ontwikkelt, is zeer kort: van het moment van innesteling tot het einde van de eerste levensmaand van het embryo. Voedingsstoffen en zuurstof in de embryotroof dringen rechtstreeks door tot het embryo via de trofoblast, die de primaire villi vormt. De meeste hiervan komen terecht in de dooierzak die tegen die tijd gevormd is, met haarden van hematopoëse en een eigen primitief vaatstelsel. Van daaruit komen voedingsstoffen en zuurstof het embryo binnen via de primaire bloedvaten.

De allantoïde (chorion) circulatie begint aan het einde van de eerste maand en duurt 8 weken. Vascularisatie van de primaire villi en hun transformatie tot echte chorionvilli markeren een nieuwe fase in de ontwikkeling van het embryo. De placentacirculatie is het meest ontwikkelde systeem en voorziet in de steeds toenemende behoeften van de foetus en begint in de 12e week van de zwangerschap. Het embryonale hartrudiment wordt gevormd in de 2e week en de vorming ervan is grotendeels voltooid in de 2e maand van de zwangerschap: het verkrijgt alle kenmerken van een vierkamerhart. Samen met de vorming van het hart ontstaat en differentieert het vasculaire systeem van de foetus: tegen het einde van de 2e maand van de zwangerschap is de vorming van de hoofdvaten voltooid en in de volgende maanden vindt de verdere ontwikkeling van het vasculaire netwerk plaats. De anatomische kenmerken van het cardiovasculaire systeem van de foetus zijn de aanwezigheid van een ovale opening tussen de rechter- en linkerboezem en een arteriële ductus (van Botallo) die de longslagader met de aorta verbindt. De foetus ontvangt zuurstof en voedingsstoffen uit het bloed van de moeder via de placenta. De foetale bloedsomloop vertoont hiermee samenhangende kenmerken. Bloed, verrijkt met zuurstof en voedingsstoffen in de placenta, komt het lichaam binnen via de navelstrengader. Nadat de navelstrengader de buikholte van de foetus is binnengedrongen, nadert hij de lever, geeft er takken aan af en mondt vervolgens uit in de vena cava inferior, waar hij arterieel bloed uitstort. In de vena cava inferior vermengt arterieel bloed zich met veneus bloed afkomstig uit het onderste deel van het lichaam en de inwendige organen van de foetus. Het deel van de navelstrengader dat loopt van de navelstrengring tot de vena cava inferior wordt de veneuze ductus (Arantius) genoemd. Bloed uit de vena cava inferior komt de rechterboezem binnen, waar ook veneus bloed uit de vena cava superior stroomt. Tussen de samenvloeiing van de vena cava inferior en de vena cava superior bevindt zich de klep van de vena cava inferior (Eustachius), die vermenging van bloed uit de vena cava superior en inferior voorkomt. De klep leidt de bloedstroom van de vena cava inferior van de rechterboezem naar links via de ovale opening tussen de twee boezems; vanuit de linkerboezem komt het bloed de linkerkamer binnen en vanuit de kamer de aorta. Vanuit de aorta ascendens stroomt het bloed, dat een relatief grote hoeveelheid zuurstof bevat, de bloedvaten binnen die bloed naar het hoofd en het bovenste deel van het lichaam voeren. Veneus bloed dat vanuit de vena cava superior de rechterboezem is binnengekomen, wordt naar de rechterkamer geleid en van daaruit naar de longslagaders. Vanuit de longslagaders komt slechts een klein deel van het bloed in de niet-functionerende longen terecht; het grootste deel van het bloed uit de longslagader komt binnen via de ductus arteriosus (van Botallo) en de aorta descendens. Bij de foetus is, in tegenstelling tot bij een volwassene, de rechterkamer dominant:de ejectie is 307+30 ml/min/kg, en die van de linker ventrikel is 232+25 ml/min/kg. De aorta descendens, die een aanzienlijk deel veneus bloed bevat, voorziet de onderste helft van het lichaam en de onderste ledematen van bloed. Foetaal bloed, arm aan zuurstof, komt de navelstrengslagaders (takken van de iliacale slagaders) binnen en via hen - naar de placenta. In de placenta ontvangt het bloed zuurstof en voedingsstoffen, wordt het bevrijd van koolstofdioxide en metabolische producten en keert terug naar het lichaam van de foetus via de navelstrengader. Dus, puur arterieel bloed in de foetus is alleen aanwezig in de navelstrengader, in de ductus vena aetus en de aftakkingen die naar de lever gaan; in de vena cava inferior en de aorta ascendens is het bloed gemengd, maar bevat het meer zuurstof dan het bloed in de aorta descendens. Dankzij deze kenmerken van de bloedsomloop worden de lever en het bovenste deel van het lichaam van de foetus beter van arterieel bloed voorzien dan het onderste deel. Hierdoor wordt de lever groter en ontwikkelen het hoofd en het bovenste deel van het lichaam zich in de eerste helft van de zwangerschap sneller dan het onderste deel. Het is belangrijk te benadrukken dat het foetoplacentale systeem een aantal krachtige compensatiemechanismen heeft die de gasuitwisseling van de foetus in stand houden onder omstandigheden van verminderde zuurstoftoevoer (overwicht van anaërobe metabolische processen in het foetale lichaam en in de placenta, een hoog hartminuutvolume en een hoge foetale bloedstroomsnelheid, de aanwezigheid van foetaal hemoglobine en polycytemie, en een verhoogde affiniteit voor zuurstof in foetale weefsels). Naarmate de foetus zich ontwikkelt, treedt er enige vernauwing op van de ovale opening en een vernauwing van de klep van de vena cava inferior; hierdoor wordt het arteriële bloed gelijkmatiger verdeeld over het foetale lichaam en wordt de ontwikkelingsachterstand van het onderste deel van het lichaam geëgaliseerd.Benadrukt moet worden dat het foetoplacentale systeem een aantal krachtige compensatiemechanismen heeft die zorgen voor het behoud van de gasuitwisseling van de foetus onder omstandigheden van verminderde zuurstoftoevoer (overwicht van anaërobe metabolische processen in het foetale lichaam en in de placenta, hoog hartminuutvolume en hoge foetale bloedstroomsnelheid, aanwezigheid van foetaal hemoglobine en polycytemie, verhoogde affiniteit voor zuurstof in foetale weefsels). Naarmate de foetus zich ontwikkelt, treedt er enige vernauwing op van de ovale opening en een vernauwing van de klep van de vena cava inferior; hierdoor wordt het arteriële bloed gelijkmatiger verdeeld over het foetale lichaam en wordt de ontwikkelingsachterstand van de onderste lichaamshelft geëgaliseerd.Benadrukt moet worden dat het foetoplacentale systeem een aantal krachtige compensatiemechanismen heeft die zorgen voor het behoud van de gasuitwisseling van de foetus onder omstandigheden van verminderde zuurstoftoevoer (overwicht van anaërobe metabolische processen in het foetale lichaam en in de placenta, hoog hartminuutvolume en hoge foetale bloedstroomsnelheid, aanwezigheid van foetaal hemoglobine en polycytemie, verhoogde affiniteit voor zuurstof in foetale weefsels). Naarmate de foetus zich ontwikkelt, treedt er enige vernauwing op van de ovale opening en een vernauwing van de klep van de vena cava inferior; hierdoor wordt het arteriële bloed gelijkmatiger verdeeld over het foetale lichaam en wordt de ontwikkelingsachterstand van de onderste lichaamshelft geëgaliseerd.

Direct na de geboorte haalt de foetus zijn eerste adem; vanaf dat moment begint de longademhaling en ontstaat de extra-uteriene bloedsomloop. Tijdens de eerste ademhaling strekken de longblaasjes zich uit en komt de bloedstroom naar de longen op gang. Bloed uit de longslagader stroomt nu de longen in, de ductus arteriosus vouwt zich samen en ook de ductus venosus raakt leeg. Het bloed van de pasgeborene, verrijkt met zuurstof in de longen, stroomt via de longaders de linkerboezem in, vervolgens de linkerkamer en de aorta; de ovale opening tussen de boezems sluit zich. Zo ontstaat de extra-uteriene bloedsomloop bij de pasgeborene.

Tijdens de groei van de foetus nemen de systemische arteriële druk en het circulerende bloedvolume constant toe, neemt de vaatweerstand af en blijft de druk in de navelstrengader relatief laag - 10-12 mmHg. De arteriële druk stijgt van 40/20 mmHg in 20 weken zwangerschap tot 70/45 mmHg aan het einde van de zwangerschap. Een toename van de navelstrengbloedstroom in de eerste helft van de zwangerschap wordt voornamelijk bereikt door een verminderde vaatweerstand en vervolgens voornamelijk door een verhoogde foetale arteriële druk. Dit wordt bevestigd door echo-Dopplergegevens: de grootste afname van de foetoplacentale vaatweerstand vindt plaats aan het begin van het tweede trimester van de zwangerschap. De navelstrengarterie wordt gekenmerkt door een progressieve bloedstroom, zowel in de systolische als in de diastolische fase. Vanaf de 14e week beginnen Dopplerogrammen de diastolische component van de bloedstroom in deze vaten te registreren en vanaf de 16e week wordt deze constant gedetecteerd. Er is een recht evenredig verband tussen de intensiteit van de uteriene en navelstrengbloedstroom. De navelstrengbloedstroom wordt gereguleerd door de perfusiedruk, bepaald door de verhouding van de druk in de aorta en de navelstrengader van de foetus. De navelstrengbloedstroom ontvangt ongeveer 50-60% van het totale hartminuutvolume van de foetus. De omvang van de navelstrengbloedstroom wordt beïnvloed door fysiologische processen van de foetus - ademhalingsbewegingen en motorische activiteit. Snelle veranderingen in de navelstrengbloedstroom treden alleen op als gevolg van veranderingen in de foetale arteriële druk en de hartactiviteit. De resultaten van onderzoek naar het effect van verschillende geneesmiddelen op de uteroplacentale en foetoplacentale bloedstroom zijn opmerkelijk. Het gebruik van verschillende anesthetica, narcotische analgetica, barbituraten, ketamine en halothaan kan leiden tot een afname van de bloedstroom in het moeder-placenta-foetussysteem. Onder experimentele omstandigheden wordt de uteroplacentale bloedstroom verhoogd door oestrogenen, maar onder klinische omstandigheden is de toediening van oestrogenen voor dit doel soms ineffectief. Bij onderzoek naar het effect van tocolytica (bèta-adrenerge agonisten) op de uteroplacentale bloedstroom werd ontdekt dat bèta-mimetica de arteriolen verwijden, de diastolische druk verlagen, maar tachycardie bij de foetus veroorzaken, de bloedglucosespiegel verhogen en alleen effectief zijn bij functionele placenta-insufficiëntie. De functies van de placenta zijn divers. Ze voorziet de foetus van voeding en gasuitwisseling, scheidt stofwisselingsproducten uit en vormt de hormonale en immuunstatus van de foetus. Tijdens de zwangerschap vervangt de placenta de ontbrekende functies van de bloed-hersenbarrière en beschermt de zenuwcentra en het hele lichaam van de foetus tegen de effecten van toxische factoren. Ze heeft ook antigene en immuuneigenschappen. Een belangrijke rol bij het uitvoeren van deze functies wordt gespeeld door het vruchtwater en de foetale membranen, die één geheel vormen met de placenta.

Als intermediair in de vorming van het hormonale complex van het moeder-foetussysteem vervult de placenta de rol van endocriene klier en synthetiseert hormonen met behulp van voorlopers van de moeder en de foetus. Samen met de foetus vormt de placenta één endocrien systeem. De hormonale functie van de placenta draagt bij aan het behoud en de voortgang van de zwangerschap en aan veranderingen in de activiteit van de endocriene organen van de moeder. De processen van synthese, secretie en transformatie van een aantal hormonen van eiwit- en steroïdestructuur vinden er plaats. Er is een relatie tussen het lichaam van de moeder, de foetus en de placenta bij de productie van hormonen. Sommige daarvan worden door de placenta afgescheiden en in het bloed van moeder en foetus getransporteerd. Andere zijn derivaten van voorlopers die vanuit het lichaam van de moeder of de foetus de placenta binnenkomen. De directe afhankelijkheid van de synthese van oestrogenen in de placenta van androgene precursors die in het lichaam van de foetus worden geproduceerd, stelde E. Diczfalusy (1962) in staat het concept van het foetoplacentale systeem te formuleren. Ongemodificeerde hormonen kunnen ook door de placenta worden getransporteerd. Al in de pre-implantatieperiode, in het blastocyststadium, scheiden de kiemcellen progesteron, oestradiol en choriongonadotrofine af, die van groot belang zijn voor de innesteling van de bevruchte eicel. Tijdens de organogenese neemt de hormonale activiteit van de placenta toe. Van de eiwithormonen synthetiseert het foetoplacentale systeem choriongonadotrofine, placentair lactogeen en prolactine, thyrotropine, corticotropine, somatostatine, melanocytstimulerend hormoon en van de steroïden oestrogenen (estriol), cortisol en progesteron.

Vruchtwater is een biologisch actieve omgeving rond de foetus, die zich bevindt tussen de foetus en het lichaam van de moeder en verschillende functies vervult gedurende de zwangerschap en de bevalling. Afhankelijk van de zwangerschapsduur wordt het vocht uit verschillende bronnen gevormd. In de embryotrofe ether is het vruchtwater een transsudaat van de trofoblast, tijdens de periode van de dooiervoeding een transsudaat van de chorionvilli. Tegen de achtste week van de zwangerschap verschijnt de vruchtzak, die gevuld is met vocht dat qua samenstelling vergelijkbaar is met het extracellulaire vocht. Later is het vruchtwater een ultrafiltraat van materneel bloedplasma. Het is bewezen dat in de tweede helft van de zwangerschap en tot het einde ervan de bron van vruchtwater, naast het filtraat van materneel bloedplasma, de secretie van het amnionmembraan en de navelstreng is, na de twintigste week - het product van de foetale nieren, evenals de secretie van het longweefsel. De hoeveelheid vruchtwater hangt af van het gewicht van de foetus en de grootte van de placenta. Zo bedraagt de hoeveelheid vruchtwater in week 8 5-10 ml en in week 10 neemt deze toe tot 30 ml. In de vroege stadia van de zwangerschap neemt de hoeveelheid vruchtwater toe met 25 ml/week en in de periode van 16 tot 28 weken met 50 ml. Tussen week 30 en 37 bedraagt de hoeveelheid vruchtwater 500-1000 ml en bereikt deze een maximum (1-1,5 l) in week 38. Aan het einde van de zwangerschap kan de hoeveelheid vruchtwater afnemen tot 600 ml, met een wekelijkse afname van ongeveer 145 ml. Een hoeveelheid vruchtwater van minder dan 600 ml wordt oligohydramnion genoemd en een hoeveelheid van meer dan 1,5 l polyhydramnion. Aan het begin van de zwangerschap is vruchtwater een kleurloze, transparante vloeistof die tijdens de zwangerschap van uiterlijk en eigenschappen verandert en troebel en opaalachtig wordt door de afscheiding van de talgklieren van de foetus, donsharen, opperhuidschilfers, amnion-epitheelproducten, inclusief vetdruppeltjes. De hoeveelheid en kwaliteit van de zwevende deeltjes in het vruchtwater zijn afhankelijk van de zwangerschapsduur van de foetus. De biochemische samenstelling van vruchtwater is relatief constant. Er zijn kleine schommelingen in de concentratie van minerale en organische componenten, afhankelijk van de zwangerschapsduur en de conditie van de foetus. Vruchtwater reageert licht basisch of bijna neutraal. Vruchtwater bevat eiwitten, vetten, lipiden, koolhydraten, kalium, natrium, calcium, sporenelementen, ureum, urinezuur, hormonen (humaan choriongonadotrofine, placentair lactogeen, estriol, progesteron, corticosteroïden), enzymen (thermostabiele alkalische fosfatase, oxytocinase, lactaat- en succinaatdehydrogenase), biologisch actieve stoffen (catecholamines, histamine, serotonine), factoren die het bloedstollingssysteem beïnvloeden (tromboplastine, fibrinolysine) en foetale bloedgroepantigenen. Vruchtwater is dan ook een zeer complexe omgeving qua samenstelling en functie. In de vroege stadia van de ontwikkeling van de foetusVruchtwater is betrokken bij de voeding ervan en bevordert de ontwikkeling van de luchtwegen en het spijsverteringsstelsel. Later vervullen ze de functies van de nieren en de huid. De uitwisselingssnelheid van vruchtwater is van het grootste belang. Op basis van radio-isotopenonderzoek is vastgesteld dat tijdens een voldragen zwangerschap ongeveer 500-600 ml water wordt uitgewisseld binnen 1 uur, d.w.z. 1/3 daarvan. De volledige uitwisseling vindt plaats binnen 3 uur en de volledige uitwisseling van alle opgeloste stoffen binnen 5 dagen. Placentaire en paraplacentale routes van vruchtwateruitwisseling (eenvoudige diffusie en osmose) zijn vastgesteld. Zo geven de hoge snelheid van vorming en reabsorptie van vruchtwater, de geleidelijke en constante verandering in de kwantiteit en kwaliteit ervan, afhankelijk van de zwangerschapsduur, de conditie van de foetus en de moeder, aan dat deze omgeving een zeer belangrijke rol speelt in de stofwisseling tussen de organismen van de moeder en de foetus. Vruchtwater is het belangrijkste onderdeel van het beschermingssysteem dat de foetus beschermt tegen mechanische, chemische en infectieuze effecten. Het beschermt het embryo en de foetus tegen direct contact met de binnenkant van de vruchtzak. Dankzij de aanwezigheid van voldoende vruchtwater kunnen foetale bewegingen ongehinderd plaatsvinden. Een grondige analyse van de vorming, ontwikkeling en werking van het verenigde moeder-placenta-foetussysteem stelt ons daarom in staat om enkele aspecten van de pathogenese van obstetrische pathologie vanuit een modern perspectief te heroverwegen en zo nieuwe benaderingen te ontwikkelen voor de diagnostiek en behandeling ervan.De ontwikkeling en het functioneren van het verenigde moeder-placenta-foetussysteem biedt ons de mogelijkheid om een aantal aspecten van de pathogenese van obstetrische pathologie vanuit een modern perspectief te heroverwegen en zo nieuwe benaderingen te ontwikkelen voor de diagnostiek en behandelingsmethoden ervan.De ontwikkeling en het functioneren van het verenigde moeder-placenta-foetussysteem biedt ons de mogelijkheid om een aantal aspecten van de pathogenese van obstetrische pathologie vanuit een modern perspectief te heroverwegen en zo nieuwe benaderingen te ontwikkelen voor de diagnostiek en behandelingsmethoden ervan.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]