De kracht van gemengde selectiviteit: hersenfunctie en cognitie begrijpen

Onze hersenen streven er dagelijks naar om een afweging te optimaliseren: met zoveel gebeurtenissen om ons heen, en tegelijkertijd zoveel innerlijke verlangens en herinneringen, moeten onze gedachten flexibel maar toch gefocust genoeg zijn om alles wat we moeten doen te sturen. In een nieuw artikel in het tijdschrift Neuron beschrijft een team van neurowetenschappers hoe de hersenen het cognitieve vermogen bereiken om alle relevante informatie te integreren zonder overweldigd te raken door wat er niet toe doet.

De auteurs stellen dat deze flexibiliteit voortkomt uit een belangrijke eigenschap die bij veel neuronen wordt waargenomen: "gemengde selectiviteit". Hoewel veel neurowetenschappers voorheen dachten dat elke cel slechts één gespecialiseerde functie had, heeft recenter bewijs aangetoond dat veel neuronen parallel kunnen werken in verschillende computationele ensembles. Met andere woorden, wanneer een konijn overweegt om wat sla in de tuin te knabbelen, zou één neuron niet alleen betrokken kunnen zijn bij het beoordelen van zijn honger, maar ook bij het horen van een havik boven zijn hoofd of het ruiken van een coyote in de bomen, en bij het inschatten hoe ver de sla verwijderd is.

De hersenen kunnen niet multitasken, aldus medeauteur Earl K. Miller, hoogleraar aan het Picower Institute for the Study of Learning and Memory van MIT en een van de pioniers van het idee van gemengde selectiviteit. Veel cellen kunnen echter wel meerdere berekeningen uitvoeren (in wezen "gedachten"). In het nieuwe artikel beschrijven de auteurs de specifieke mechanismen die de hersenen gebruiken om neuronen te rekruteren voor verschillende berekeningen en ervoor te zorgen dat die neuronen het juiste aantal dimensies van een complexe taak vertegenwoordigen.

Deze neuronen vervullen vele functies. Met gemengde selectiviteit kun je een representatieruimte creëren die zo complex is als je nodig hebt, en niet meer. Dat is waar de flexibiliteit van cognitieve functies ligt."

Earl K. Miller, hoogleraar, Picower Instituut voor de Studie van Leren en Geheugen, Massachusetts Institute of Technology

Medeauteur Kay Tai, hoogleraar aan het Salk Institute en de Universiteit van Californië in San Diego, zei dat gemengde selectiviteit tussen neuronen, met name in de mediale prefrontale cortex, essentieel is voor het mogelijk maken van veel mentale vaardigheden.

"De MPFC is als een fluistering die enorm veel informatie weergeeft via zeer flexibele en dynamische ensembles", aldus Tai. "Gemengde selectiviteit is de eigenschap die ons flexibiliteit, cognitieve vaardigheden en creativiteit geeft. Het is het geheim van het maximaliseren van rekenkracht, wat in wezen de basis is van intelligentie."

Oorsprong van het idee

Het idee van gemengde selectiviteit ontstond in 2000, toen Miller en zijn collega John Duncan een verrassend resultaat verdedigden uit een onderzoek naar cognitieve functies in Millers laboratorium. Toen dieren afbeeldingen in categorieën sorteerden, leek ongeveer 30 procent van de neuronen in de prefrontale cortex van de hersenen te worden aangesproken. Sceptici die geloofden dat elk neuron een specifieke functie had, spotten met het idee dat de hersenen zoveel cellen aan slechts één taak konden wijden. Miller en Duncans antwoord was dat de cellen misschien de flexibiliteit hadden om deel te nemen aan vele berekeningen. Het feit dat ze in één hersengroep konden functioneren, sloot hun vermogen om vele andere te bedienen niet uit.

Maar wat is het voordeel van gemengde selectiviteit? In 2013 werkte Miller samen met twee co-auteurs van het nieuwe artikel, Mattia Rigotti van IBM Research en Stefano Fusi van Columbia University, om te laten zien hoe gemengde selectiviteit de hersenen een krachtige rekenflexibiliteit geeft. In wezen kan een groep neuronen met gemengde selectiviteit veel meer informatie over een taak verwerken dan een populatie neuronen met vaste functies.

"Sinds ons oorspronkelijke werk hebben we vooruitgang geboekt in het begrijpen van de theorie van gemengde selectiviteit vanuit het perspectief van klassieke machine learning-ideeën", aldus Rigotti. "Aan de andere kant zijn belangrijke vragen voor experimentatoren over de mechanismen die dit op cellulair niveau implementeren, relatief onderbelicht gebleven. Deze samenwerking en dit nieuwe artikel zijn bedoeld om die lacune te vullen."

In het nieuwe artikel stellen de auteurs zich een muis voor die beslist of hij een bes wil eten. Hij kan heerlijk ruiken (dat is één dimensie). Hij kan giftig zijn (dat is een andere). Een andere dimensie of twee van het probleem zou zich kunnen voordoen in de vorm van een sociale aanwijzing. Als een muis een bes ruikt in de adem van een andere muis, is de bes waarschijnlijk eetbaar (afhankelijk van de schijnbare gezondheid van de andere muis). Een neuraal ensemble met gemengde selectiviteit zou dit alles kunnen integreren.

Neuronen aantrekken

Hoewel gemengde selectiviteit door overvloedig bewijs wordt ondersteund – het is waargenomen in de gehele cortex en in andere hersengebieden zoals de hippocampus en de amygdala – blijven er open vragen bestaan. Hoe worden neuronen bijvoorbeeld gerekruteerd voor taken, en hoe blijven neuronen die zo ruimdenkend zijn alleen gericht op wat echt cruciaal is?

In het nieuwe onderzoek identificeren onderzoekers, waaronder Marcus Benna van UC San Diego en Felix Taschbach van het Salk Institute, de vormen van gemengde selectiviteit die de onderzoekers observeerden. Zij stellen dat wanneer oscillaties (ook wel 'hersengolven' genoemd) en neuromodulatoren (chemische stoffen zoals serotonine of dopamine die de neurale functie beïnvloeden) neuronen rekruteren voor computationele ensembles, ze de neuronen ook helpen bij het 'filteren' van wat voor dat doel belangrijk is.

Natuurlijk specialiseren sommige neuronen zich in een specifieke input, maar de auteurs wijzen erop dat zij de uitzondering zijn, niet de regel. Deze cellen, zeggen de auteurs, hebben "pure selectiviteit". Ze geven er alleen om of het konijn sla ziet. Sommige neuronen vertonen "lineaire gemengde selectiviteit", wat betekent dat hun reactie voorspelbaar afhangt van de som van meerdere inputs (het konijn ziet sla en heeft honger). De neuronen die de meeste meetflexibiliteit toevoegen, zijn die met "niet-lineaire gemengde selectiviteit", die rekening kunnen houden met meerdere onafhankelijke variabelen zonder ze allemaal bij elkaar op te tellen. In plaats daarvan kunnen ze rekening houden met een hele reeks onafhankelijke omstandigheden (bijvoorbeeld: er is sla, ik heb honger, ik hoor geen haviken, ik ruik geen coyotes, maar de sla is ver weg en ik zie een behoorlijk stevig hek).

Dus wat trekt neuronen ertoe zich te richten op betekenisvolle factoren, ongeacht hoeveel er zijn? Eén mechanisme zijn oscillaties, die in de hersenen optreden wanneer veel neuronen hun elektrische activiteit in hetzelfde ritme handhaven. Deze gecoördineerde activiteit maakt het mogelijk om informatie te delen, waardoor ze in feite op elkaar worden afgestemd, zoals een groep auto's die allemaal dezelfde radiozender afspelen (bijvoorbeeld een uitzending van een havik die boven hun hoofd cirkelt). Een ander mechanisme dat de auteurs benadrukken, zijn neuromodulatoren. Dit zijn chemische stoffen die, wanneer ze receptoren in cellen bereiken, ook hun activiteit kunnen beïnvloeden. Een piek in acetylcholine kan bijvoorbeeld neuronen met de juiste receptoren op dezelfde manier afstemmen op een bepaalde activiteit of informatie (bijvoorbeeld het hongergevoel).

"Deze twee mechanismen werken waarschijnlijk samen om op dynamische wijze functionele netwerken te vormen", schrijven de auteurs.

Ze vervolgen dat het begrijpen van gemengde selectiviteit van cruciaal belang is voor het begrijpen van cognitie.

"Gemengde selectiviteit is alomtegenwoordig", concluderen ze. "Het komt bij alle soorten voor en vervult functies variërend van cognitieve vaardigheden op hoog niveau tot 'automatische' sensorimotorische processen zoals objectherkenning. De wijdverbreide aanwezigheid van gemengde selectiviteit onderstreept de fundamentele rol ervan bij het voorzien van de hersenen van de schaalbare verwerkingskracht die nodig is voor complexe gedachten en handelingen."

Details van het onderzoek zijn beschikbaar op de CELL-tijdschriftpagina