Vorming en ontwikkeling van de placenta

De placenta is het orgaan van ademhaling, voeding en foetale uitscheiding. Het geeft hormonen die ervoor zorgen dat de normale werking van de moeder en de foetus te beschermen tegen het immuunsysteem agressie van de kant van de moeder, het voorkomen van de afwijzing, met inbegrip van het voorkomen van de passage van maternale immunoglobuline G (IgG).

[1], [2], [3], [4], [5], [6]

Ontwikkeling van de placenta

Na implantatie begint de trofoblast snel te expanderen. De volledigheid en diepte van implantatie hangt af van het lytische en invasieve vermogen van de trophoblast. Bovendien begint trofoblast al in deze zwangerschapsvoorwaarden HG, PP1-eiwit, groeifactoren uit te scheiden. Van primair trofoblast L verdeeld beide typen cellen: cytotrofoblast - syncytiotrophoblast en een binnenlaag - buitenlaag in de vorm symplast en deze laag wordt "primitief" of "prevorsinchatye vorm." Volgens sommige onderzoekers is de functionele specialisatie van deze cellen al onthuld in de voorgaande periode. Indien syncytiotrofoblast gekenmerkt door invasie in de binnenwand van het endometrium met schade maternale veneuze capillairen en sinusoïden, de primitieve van cytotrofoblast karakteristieke proteolytische activiteit holten in het endometrium, waarbij maternale erythrocyten ontvangt van de beschadigde haarvaten vormen.

Dus in de periode rond het gezonken blastocyst met talrijke holten gevuld met maternale erythrocyten en vernietigd geheime uterus klieren - dit overeen prevorsinchatoy of lacunair vroeg stadium van ontwikkeling van de placenta. Op dit moment vinden actieve herschikkingen plaats in de endoderm-cellen en begint de vorming van het embryo en extra-embryonale formaties, de vorming van amniotische en dooiervesikels. Proliferatie van primitieve cytotrofoblastcellen vormt celkolommen of primaire villi, bedekt met een laag syncytiotrofoblast. Het uiterlijk van primaire villi in termen van tijd valt samen met de eerste afwezige menstruatie.

Op de 12-13e dag van ontwikkeling begint de transformatie van primaire villi in secundaire. In de derde week van ontwikkeling begint het proces van vascularisatie, waardoor de secundaire villi veranderen in tertiaire villi. Palen worden gesloten met een continue laag syncytiotrofoblast, ze hebben mesenchymale cellen en capillairen in het stroma. Dit proces wordt uitgevoerd langs de gehele omtrek van de embryozak (ringvormig chorion, volgens echografie), maar meer nog wanneer de vruchtjes het implantatiepad raken. Op dit moment leidt het reservoir van voorlopige organen tot het uitpuilen van de gehele embryozak in het lumen van de baarmoeder. Dus, aan het einde van 1 maand zwangerschap, wordt de circulatie van embryonaal bloed vastgesteld, wat samenvalt met het begin van cardiale samentrekking van het embryo. In het embryo zijn er significante veranderingen, er is een rudiment van het centrale zenuwstelsel, de bloedsomloop begint - een enkel hemodynamisch systeem werd gevormd, waarvan de vorming is voltooid door de 5e week van de zwangerschap.

Vanaf 5-6 weken van de zwangerschap is er een extreem intensieve vorming van de placenta, omdat het noodzakelijk is om de groei en ontwikkeling van het embryo te waarborgen, en hiervoor is het noodzakelijk om in de eerste plaats de placenta aan te maken. Daarom is tijdens deze periode het tempo van ontwikkeling van de placenta sneller dan de snelheid van de embryo-ontwikkeling. Op dit moment bereikt de zich ontwikkelende syncytiotrofoblast de spiraalvormige slagaders van het myometrium. Het vaststellen van de utero-placentaire en placentaire embryonale bloedstroom is de hemodynamische basis voor intensieve embryogenese.

Verdere ontwikkeling van de placenta is te wijten aan de vorming van intervillar-ruimte. De prolifererende syncytiotrofobie cytotrofoblast die de spiraalvormige slagaders bekleedt, en ze transformeren in typische utero-placentaire arteriën. De overgang naar placenta circulatie vindt plaats met 7-10 weken zwangerschap en wordt voltooid met 14-16 weken.

Aldus is het I-trimester van de zwangerschap een periode van actieve differentiatie van de trofoblast, de vorming en vascularisatie van het chorion, de vorming van de placenta en de verbinding van het embryo met het maternale organisme.

De placenta wordt volledig gevormd door de 70e dag vanaf het moment van de eisprong. Tegen het einde van de zwangerschap is het gewicht van de placenta V, op basis van het gewicht van het lichaam van het kind. De bloedstroomsnelheid in de placenta is ongeveer 600 ml / min. Tijdens de zwangerschap wordt de placenta "oud", wat gepaard gaat met de afzetting van calcium in de villi en fibrine op hun oppervlak. De afzetting van overtollig fibrine kan worden waargenomen bij diabetes mellitus en rhesusconflicten, wat resulteert in slechte voeding van de foetus.

De placenta is het voorlopig orgaan van de foetus. In de vroege stadia van ontwikkeling differentiëren haar weefsels in een sneller tempo dan de eigen weefsels van het embryo. Een dergelijke asynchrone ontwikkeling moet als een geschikt proces worden beschouwd. Na scheiding van de placenta stromen moeten moeder en foetaal bloed geven, immunologische maakt immuniteit, zorgen de synthese van steroïden en andere metabolische behoeften van de foetus, de betrouwbaarheid van deze trap hangt af van het verdere verloop van de zwangerschap. Als de vorming van de placenta onvoldoende trofoblastinfestatie is, dan zal zich een inferieure placenta vormen - miskraam of vertraagde ontwikkeling van de foetus; met onvoldoende opbouw van de placenta ontwikkelt zich toxicose van de tweede helft van de zwangerschap; als de plaag te diep is, is het mogelijk om de placenta te vergroten, enz. De periode van placentatie en organogenese is het meest verantwoordelijk voor de ontwikkeling van de zwangerschap. Hun correctheid en betrouwbaarheid wordt verzekerd door een complex van veranderingen in het lichaam van de moeder.

Aan het einde van de derde en vierde maand van de zwangerschap, samen met de intensieve groei van villi op het gebied van implantatie, begint degeneratie van de villi daarbuiten. Als ze geen adequate voeding krijgen, worden ze onderworpen aan druk van de groeiende foetuszak, verliezen ze het epithelium en de sclerose, het stadium van vorming van een gladde chorion. Het morfologische kenmerk van de vorming van de placenta in deze periode is het verschijnen van een donkere, vieze, cytotrofoblast. Cellen van donker cytotrofoblast hebben een hoge mate van functionele activiteit. Een ander structureel kenmerk van de stroma stroma is de nadering van de haarvaten naar de epitheliale omhulling, die het mogelijk maakt om het metabolisme te versnellen door de epitheliale capillaire afstand te verkleinen. Op de zestiende week van de zwangerschap is er een egalisatie van de placenta en foetale massa. In de toekomst haalt de foetus snel de massa van de placenta over, en deze trend blijft tot het einde van de zwangerschap.

Bij de 5e zwangerschapsmaand vindt een tweede invasiegolf van het cytotrofoblast plaats, die leidt tot een expansie van het lumen van de spiraalvormige slagaders en een toename in het volume van uteroplacentale bloedstroom.

Op de 6e tot 7e zwangerschapsmaand vindt verdere ontwikkeling plaats in een meer gedifferentieerd type, de hoge synthetische activiteit van syncytiotrofoblast, fibroblasten in het stroma van cellen rond de villi-capillairen wordt gehandhaafd.

In het IIIe trimester van de zwangerschap neemt de placenta niet significant in massa toe, ondergaat het complexe structurele veranderingen die het mogelijk maken om tegemoet te komen aan de groeiende behoeften van de foetus en de aanzienlijke toename in gewicht.

Op de 8e maand van de zwangerschap werd de grootste toename van de placentamassa opgemerkt. De complicatie van de structuur van alle componenten van de placenta, significante vertakking van de villi met de vorming van cationidons werd opgemerkt.

Op de 9e maand van de zwangerschap was er een vertraging van de groeisnelheid van de placenta-massa, die in 37-40 weken verder werd geïntensiveerd. Er is een duidelijke gelobde structuur met een zeer krachtige intervillar-bloedstroom.

[7], [8], [9], [10]

Eiwithormonen van de placenta, decidum en vliezen

Tijdens de zwangerschap produceert de placenta basische eiwithormonen, die elk overeenkomen met een bepaald hypofyse- of hypothalamisch hormoon en die vergelijkbare biologische en immunologische eigenschappen hebben.

Eiwit hormonen van zwangerschap

Eiwithormonen geproduceerd door de placenta

Hypothalamic-achtige hormonen

• gonadotropine-releasing hormoon
• corticotropine-vrijmakend hormoon
• thyrotropine-releasing hormoon
• somatostatine

Hypofyse-achtige hormonen

• choriongonadotrofine
• placenta lactogen
• chorionic corticotropin
• adrenocorticotroop hormoon

Groeifactoren

• een insulineachtige groeifactor 1 (IGF-1)
• epidermale groeifactor (EGF)
• van plaatjes afgeleide groeifactor (PGF)
• fibroblast groeifactor (FGF)
• transformerende groeifactor P (TGFP)
• inhibine
• activa

Cytokines

• interleukine-1 (yl-1)
• interleukine-6 (yl-6)
• koloniestimulerende factor 1 (CSF1)

Eiwitten specifiek voor zwangerschap

• beta1, -glycoprotein (SP1)
• eosinofiel hoofdeiwit pMBP
• oplosbare PP1-20-eiwitten
• membraan-bindende eiwitten en enzymen

Eiwithormonen geproduceerd door de moeder

Deciduale eiwitten

• prolactine
• relaxin
• eiwitbinding insulineachtige groeifactor 1 (IGFBP-1)
• interleukine 1
• koloniestimulerende factor 1 (CSF-1)
• progesteron-geassocieerd-endometriaal eiwit

Hypofysehormonen triple overeenkomt chorionisch gonadotropine (hCG), humaan chorionisch somatomammotrophin (CS), humaan chorionisch thyrotropine (XT), placenta corticotropine (FCT). De placenta vergelijkbaar met ACTH peptiden en vrijmakend hormoon (gonadotropine afgevende hormoon (GnRH), corticotropine afgevend hormoon (CRH), thyrotropine afgevend hormoon (TRH) en somatostatine) soortgelijke gipatolamicheskim. Er wordt aangenomen dat de controle van deze belangrijke functie van de placenta wordt uitgevoerd door HG en talrijke groeifactoren.

Choriongonadotrofine - het hormoon van zwangerschap, is een glycoproteïne, vergelijkbaar in zijn effect op LH. Zoals alle glycoproteïnen bestaat het uit twee ketens van alfa en bèta. De alfa-subeenheid is vrijwel identiek met alle glycoproteïnen en de bèta-subeenheid is uniek voor elk hormoon. Choriongonadotrofine wordt geproduceerd door syncytiotrofoblast. Het gen dat verantwoordelijk is voor de synthese van de alfa-subeenheid is gelokaliseerd op chromosoom 6, voor de beta-subeenheid van LH heeft ook een enkel gen op chromosoom 19, terwijl de beta-subeenheid van hCG 6 genen op chromosoom 19. Misschien verklaart dit de uniciteit van de bèta-subeenheid van hCG, als een periode van haar leven is ongeveer 24 uur, terwijl de levensduur betaLG is niet meer dan 2 uur.

Choriongonadotropine is een gevolg van interactie van sex steroïden, cytokinen, corticotropine afgevend hormoon, groeifactoren, inhibine en activine. Choriongonadotropine verschijnt op dag 8 na de ovulatie, de dag na implantatie. Functies van humaan choriongonadotrofine is zeer talrijk: het ondersteunt de ontwikkeling en functie van het corpus luteum van de zwangerschap tot 7 weken, deel te nemen aan de productie van steroïden in de foetus, foetale zone van de bijnier DHEAS en testosteron door de testes van mannelijke foetus, die deelnemen aan de vorming van het geslacht van de foetus. Ontdekte de genexpressie van humaan choriongonadotrofine in foetale weefsels: nier, bijnier, wat aangeeft dat een deel van humaan choriongonadotrofine de ontwikkeling van deze organen. Er wordt aangenomen dat zij beschikt over immunosuppressieve eigenschappen en is een van de belangrijkste onderdelen van de "blokkerende eigenschappen serum" het voorkomen van afstoting van vreemd is aan het immuunsysteem van de foetus moeder. Receptoren voor choriongonadotrofine in het myometrium en myometrium vaten, blijkbaar, humaan choriongonadotrofine een rol speelt in de regulatie van de baarmoeder en vaatverwijding. Bovendien, de receptoren voor choriongonadotrofine uitgedrukt in de schildklier, en dit verklaart de katalytische activiteit van de schildklier onder invloed van humaan chorion gonadotropine.

Het maximale niveau van choriongonadotropine wordt waargenomen na 8-10 weken zwangerschap, 100.000 eenheden nemen dan langzaam af en zijn bij 16 weken 10.000-20.000 IU / I, dit blijft zo tot 34 weken zwangerschap. Na 34 weken merken veel mensen de tweede piek van het choriongonadotrofine, waarvan de betekenis niet duidelijk is.

Placenta-lactogen (soms chorionische somato-mammothropine genoemd) heeft een biologische en immunologische gelijkenis met het groeihormoon, gesynthetiseerd door syncytiotrofoblast. De synthese van het hormoon begint vanaf het moment van implantatie en het niveau stijgt parallel met de placenta en bereikt een maximaal niveau van 32 weken zwangerschap. De dagelijkse productie van dit hormoon aan het einde van de zwangerschap is meer dan 1 g.

Volgens Kaplan S. (1974) is placenta-lactogeen het belangrijkste metabole hormoon dat de foetus voorziet van een voedingsstoffen substraat, waarvan de behoefte toeneemt met de groei van de zwangerschap. Placenta-lactogeen is een insuline-antagonist. Een belangrijke energiebron voor de foetus is het ketonlichaam. Verbeterde ketonogenese is een gevolg van een afname van de werkzaamheid van insuline onder invloed van placentraal lactogen. In dit opzicht verminderde het gebruik van glucose in de moeder, wat zorgt voor een constante toevoer van foetale glucose. Bovendien zorgt een verhoogd niveau van insuline in combinatie met een gefuseerd lactogeen voor verbeterde eiwitsynthese, en stimuleert het de productie van IGF-I. In het foetale bloed van placenta-lactogen is er weinig - 1-2% van de hoeveelheid ervan in de moeder, maar het kan niet worden uitgesloten dat het direct het metabolisme van de foetus beïnvloedt.

"Chorionic Growth Hormone" of "groeihormoon" -variant wordt geproduceerd door syncytiotrofoblast, alleen bepaald in het bloed van de moeder in het tweede trimester en neemt toe tot 36 weken. Er wordt aangenomen dat het, net als het placenta-lactogeen, deelneemt aan de regulering van het IGFI-niveau. Het biologische effect is vergelijkbaar met dat van lactaat uit de placenta.

De placenta produceert grote hoeveelheden peptidehormonen zijn zeer vergelijkbaar met de hormonen van de hypofyse en de hypothalamus - chorion thyrotropine, chorion adrenocorticotropine, humaan chorionisch gonadotropine - releasing hormoon. De rol van deze placenta-factoren is nog niet volledig begrepen, ze kunnen paracrien werken, met hetzelfde effect als hun hypothalamus en hypofyse-analogen.

De laatste jaren is er in de literatuur veel aandacht besteed aan placenta-corticotropine-releasing hormoon (CRH). Tijdens de zwangerschap neemt de CRH toe met het plasma op het moment van levering. CRH in plasma is geassocieerd met CRH-bindend eiwit, waarvan het niveau constant blijft tot de laatste weken van de zwangerschap. Dan daalt het niveau ervan scherp, en in verband hiermee neemt de CRH aanzienlijk toe. De fysiologische rol is niet helemaal duidelijk, maar bij de foetus stimuleert CRH het ACTH-niveau en draagt het bij tot steroïdogenese. Er wordt gesuggereerd dat CRH een rol speelt bij het veroorzaken van bevalling. Receptoren voor CRH zijn aanwezig in het myometrium, maar het werkingsmechanisme van CRH mag geen samentrekking veroorzaken, maar de relaxatie van het myometrium, aangezien CRH cAMP verhoogt (intracellulair cyclisch adenosinemonofosfaat). Er wordt aangenomen dat veranderingen in het myometrium isovorm CRH-receptoren of bindende eiwitten fenotype, die door stimulering van fosfolipase het niveau van intracellulair calcium kan toenemen en daarmee contractiele activiteit van het myometrium induceren.

Behalve eiwithormonen produceert de placenta een groot aantal groeifactoren en cytokinen. Deze stoffen zijn nodig voor de groei en ontwikkeling van de foetus en de immuunrelatie tussen de moeder en de foetus, die zorgen voor het behoud van de zwangerschap.

Interleukine-1beta wordt geproduceerd in decidua, koloniestimulerende factor 1 (CSF-1) wordt geproduceerd in decidua en in de placenta. Deze factoren zijn betrokken bij foetale hematopoëse. In de placenta, interleukine-6, tumornecrosefactor (TNF), wordt interleukine-1 beta geproduceerd. Interleukine-6, TNF stimuleren de productie van choriongonadotropine, insulineachtige groeifactoren (IGF-I en IGF-II) zijn betrokken bij de ontwikkeling van zwangerschap. De studie van de rol van groeifactoren en cytokines opent een nieuw tijdperk in de studie van endocriene en immuunrelaties tijdens de zwangerschap. Een eiwit van insuline-achtige groeifactor (IGFBP-1beta) is een essentieel eiwit van de zwangerschap. IGF-1 wordt geproduceerd door de placenta en reguleert de doorgang van voedingsstoffen substraten over de placenta naar de foetus en zorgt zo voor groei en ontwikkeling van de foetus. IGFBP-1 wordt geproduceerd in decidua en binding van IGF-1 remt de foetale ontwikkeling en groei. Het gewicht van de foetus, de snelheid van zijn ontwikkeling correleert direct met IGF-1 en weer met lGFBP-1.

Epidermale groeifactor (EGF) wordt gesynthetiseerd in de trofoblast en is betrokken bij de differentiatie van de cytotrofoblast tot syncytiotrofoblast. Andere groeifactoren die in de placenta worden geïdentificeerd, zijn: zenuwgroeifactor, fibroblasten, transformerende groeifactor, groeifactor voor bloedplaatjes. In de placenta wordt inhibine, activine geproduceerd. Inhibine wordt gedefinieerd in de syncytiotrofoblast en de synthese ervan wordt gestimuleerd door placentale prostaglandinen E en F2-fla.

De werking van placenta-remmer en activine is vergelijkbaar met die van ovarium. Ze nemen deel aan de productie van GnRH, HG en steroïden: activine stimuleert en remt hun productie.

Placenta en deciduale activine en inhibine verschijnen in de vroege stadia van de zwangerschap en nemen blijkbaar deel aan embryogenese en lokale immuunreacties.

Onder de eiwitten van de zwangerschap, de meest bekende SP1 of beta1-glycoproteïne of trofoblastspecifieke beta1-glycoproteïne (TBG), die werd ontdekt door Tatarinov Yu.S. In 1971. Dit eiwit neemt tijdens de zwangerschap zoals placenta lactogen toe en weerspiegelt de functionele activiteit van trofoblast.

Het eosinofiele hoofdeiwit pMVR - de biologische rol is niet duidelijk, maar door de analogie met de eigenschappen van dit eiwit in eosinofielen wordt uitgegaan van een ontgiftend en antimicrobieel effect. Een suggestie is gedaan met het effect van dit eiwit op de contractiliteit van de baarmoeder.

Oplosbare placenta-eiwitten omvatten een groep eiwitten met verschillend molecuulgewicht en biochemische samenstelling van aminozuren, maar met gemeenschappelijke eigenschappen - ze bevinden zich in de placenta, in de placenta-vruchtdragende bloedbaan maar niet uitgescheiden in het bloed van de moeder. Ze zijn nu open 30 en hun rol is in principe beperkt tot het transport van stoffen naar de foetus. De biologische rol van deze eiwitten wordt intensief bestudeerd.

In het systeem van moeder-placenta-foetus is het handhaven van reologische eigenschappen van bloed van groot belang. Ondanks het grote contactoppervlak en het vertragen van de bloedstroom in de tussenruimte, wordt het bloed niet door trombose behandeld. Dit wordt belemmerd door een complex complex van coagulerende en anticoagulantia. De belangrijkste rol van tromboxaan (TXA2, afgescheiden moeder bloedplaatjes -. Activator maternale bloedstolling, evenals receptoren voor trombine op apicale membranen syncytiotrophoblast bevorderen van de omzetting van de ouder fibrinogeen tegenstelling stollingsfactoren werkend antistollingsmiddel omvattende aanhechting V op het oppervlak van microvilli syncytiotrophoblast op fibrine grens maternale bloed en darmepitheel sommige prostaglandinen en prostacycline (RG12 en PGE2), die bovendien beschikken vasodilatatie antiag een aantal factoren met antibloedplaatjeseigenschappen zijn geïdentificeerd en hun rol moet nog worden bestudeerd.

Typen placenta

Randaanhechting - de navelstreng is vanaf de zijkant aan de placenta bevestigd. Schaalbevestiging (1%) - de navelstrengvaten, vóór bevestiging aan de placenta, passeren de syncytio-capillaire membranen. Met de breuk van dergelijke vaten (zoals in het geval van de bloedvaten van de placenta), treedt bloedverlies op uit de foetale bloedsomloop. De extra placenta (placenta succenturia) (5%) vertegenwoordigt extra lobels die los van de belangrijkste placenta liggen. In het geval van vertraging in de uterus van de extra lobulus in de postpartumperiode, kan een bloeding of sepsis ontstaan.

De placenta membranacea (1/3000) is een dunwandige zak die de foetus omgeeft en dus het grootste deel van de baarmoederholte inneemt. Gelegen in het lagere segment van de baarmoeder, maakt deze placenta predispositie voor bloeden in de prenatale periode. Het mag niet scheiden in de foetale periode van de bevalling. Toename van de placenta (placenta accreta) - abnormale toename van alle of een deel van de placenta tot de wand van de baarmoeder.

Placenta presentatie (placenta praevia)

De placenta ligt in het lagere segment van de baarmoeder. Placenta previa gaat gepaard met aandoeningen zoals een grote placenta (bijv. Een tweeling); abnormaliteiten van de baarmoeder en myomen; schade aan de baarmoeder (genera van veel fruit, recente chirurgische interventie, inclusief keizersnede). Beginnend met een periode van 18 weken, kan echografie laaggelegen placenta's visualiseren; de meesten van hen gaan bij het begin van de bevalling naar de normale positie.

Bij type I bereikt de rand van de placenta de inwendige keel van de baarmoeder niet; bij type II bereikt, maar sluit niet binnen de interne baarmoeder gapen; Bij type III wordt de interne baarmoederslijm alleen van de binnenkant afgesloten door de placenta wanneer deze gesloten is, maar niet met de baarmoederhals open. Bij type IV is de interne uteriene farynx volledig van binnenuit bedekt met de placenta. Klinische manifestatie van de anomalie van de locatie van de placenta kan bloeden in de prenatale periode (prenataal). Placenta hyperextensie wanneer hyperinflate onderste segment is de bron van bloeden of het onvermogen om het inbrengen van de foetushoofd (hoogteligging voorliggende deel). Het grootste probleem in dergelijke gevallen geassocieerd met bloeden en de wijze van levering, omdat de placenta is de mond van de baarmoeder obstructie en kan tijdens de bevalling afwijken of draai stappen (5% van de gevallen), vooral na die zich in het verleden keizersnede (meer dan 24% van de gevallen).

Tests om de functie van de placenta te beoordelen

De placenta produceert progesteron, humaan choriongonadotrofine en humaan lacton uit de placenta; alleen het laatste hormoon kan informatie geven over het welzijn van de placenta. Als bij de zwangerschapsduur van meer dan 30 weken met een herbeoordeling van de concentratie lager dan 4 μg / ml, suggereert dit een overtreding van de placenta-functie. Welzijnssystemen foetus / placenta werd gevolgd door de totale dagelijkse uitscheiding van oestrogenen of estriol in de urine of de bepaling van oestriol plasma als pregnenolon placenta gesynthetiseerd vervolgens gemetaboliseerd bijnier- en foetale lever, placenta en dan weer voor de synthese van oestriol. Het gehalte aan estradiol in de urine en in het plasma zal laag zijn als de moeder lijdt aan ernstige leverschade of intrahepatische cholestase of antibiotica gebruikt; In het geval van een storing in de moeder van de nierfunctie, zal een laag niveau van oestradiol in de urine en een verhoogd niveau in het bloed worden waargenomen.