Medisch expert van het artikel
Nieuwe publicaties
Cestoden: algemene karakterisering van cestoden
Laatst beoordeeld: 06.07.2025

Alle iLive-inhoud wordt medisch beoordeeld of gecontroleerd op feiten om zo veel mogelijk feitelijke nauwkeurigheid te waarborgen.
We hebben strikte richtlijnen voor sourcing en koppelen alleen aan gerenommeerde mediasites, academische onderzoeksinstellingen en, waar mogelijk, medisch getoetste onderzoeken. Merk op dat de nummers tussen haakjes ([1], [2], etc.) klikbare links naar deze studies zijn.
Als u van mening bent dat onze inhoud onjuist, verouderd of anderszins twijfelachtig is, selecteert u deze en drukt u op Ctrl + Enter.
Cestodosen zijn ziekten die veroorzaakt worden door pathogenen die behoren tot de klasse Cestoidea.
Medisch gezien zijn vooral vertegenwoordigers van twee ordes van belang: lintwormen - Pseudophyllidea en lintwormen - Cyclophyllidea, die behoren tot de onderklasse van de echte lintwormen (Eucestoda).
[ 1 ]
Structuur van cestoden
Het lichaam van cestoden (van het Griekse cestos - gordel, lint) is meestal lintvormig, afgeplat in dorsoventrale richting, en bestaat uit een kop (scolex), nek en strobila, verdeeld in segmenten (proglottiden). De lengte van de gehele cestode kan, afhankelijk van de soort, variëren van enkele millimeters tot 10 m of meer, en het aantal proglottiden - van één tot enkele duizenden. Bij lintwormen is de scolex min of meer afgerond, heeft vier zuignappen met gespierde wanden. Aan de bovenkant van de scolex bevindt zich een gespierde uitgroei - een proboscis - met wapens in de vorm van een of meer rijen haken. Het aantal, de grootte, de vorm en de locatie van de haken zijn belangrijk voor het bepalen van de soort lintworm. Bij lintwormen is de scolex langwerpig, voorzien van twee zuiggaten (bothria). Achter de scolex bevindt zich een smal, kort, ongesegmenteerd deel van het lichaam - de nek - dat dient als groeizone. Jongere segmenten ontspruiten hieruit, waardoor de oudere geleidelijk naar de achterkant van de strobila verschuiven.
Het lichaam van cestoden is bedekt met een huid-spierlaag (huid-spierzak), bestaande uit een cuticula en een subcutis. De cuticula is een dichte, niet-cellulaire formatie op het oppervlak van epitheelweefselcellen. Het bestaat uit drie lagen: de buitenste, die keratine bevat, de middelste - cytoplasmatisch, rijk aan eiwitten en lipiden, en de binnenste - vezelachtige of basale. Keratine, samen met minerale stoffen en eiwitten, geeft de cuticula mechanische sterkte; lipiden dragen bij aan de waterbestendigheid. Vanwege de resistentie van de cuticula tegen de werking van de enzymen van de gastheer en de afgifte van stoffen erdoorheen die het effect van enzymen neutraliseren, kunnen cestoden voorkomen in de agressieve omgeving van de darmen van mensen en gewervelde dieren. De cuticula is bedekt met villusachtige uitgroeisels - microtrichia, die in nauw contact komen met de microvilli van het darmslijmvlies, wat helpt de efficiëntie van de absorptie van voedingsstoffen te verhogen. De subcutis bevat een laag ondergedompelde epitheelcellen, een buitenste ringvormige laag en een binnenste longitudinale laag gladde spiervezels.
Binnenin is het lichaam van de cestoden gevuld met parenchym, bestaande uit grote, onregelmatig gevormde cellen waarvan de uitlopers met elkaar verweven zijn. In de oppervlakkige lagen van het parenchym bevinden zich eencellige huidklieren, evenals reserves aan voedingsstoffen – eiwitten, lipiden en glycogeen. Dit laatste is van groot belang bij de processen van anaërobe ademhaling. Hier bevinden zich ook de "kalkhoudende lichamen" die fosfaten en carbonaten van calcium en magnesium bevatten, waarmee de buffereigenschappen van de omgeving worden gereguleerd.
Het uitscheidingsstelsel, het zenuwstelsel en het voortplantingsstelsel bevinden zich in de diepere lagen van het parenchym. Het spijsverteringsstelsel, de ademhalingswegen en de bloedsomloop ontbreken. De voeding wordt verzorgd via de integumenten van het lichaam.
UitscheidingssysteemDe cestoden zijn opgebouwd volgens het protonefridiale type. Ze bestaan uit talrijke cellen met een "flakkerende vlam" en dunne kanalen, die met elkaar verbonden zijn en uitmonden in grote laterale longitudinale uitscheidingskanalen. Deze kanalen in elk segment zijn met elkaar verbonden door een achterste dwarskanaal. Wanneer het segment afbreekt, openen de laterale uitscheidingskanalen zich naar buiten aan het oppervlak van de breuk.
Het zenuwstelsel bestaat uit longitudinale zenuwbanen, waarvan de grootste lateraal zijn. In de scolex zijn ze verbonden door dwarse commissuren, die verbonden zijn met een vrij complex ganglion in de kop. De zintuigen zijn niet ontwikkeld.
Voortplantingssysteembijna alle cestoden zijn hermafrodiet. De meeste hebben zeer complexe genitaliën. Het hermafrodiete genitale apparaat wordt herhaald in elke proglottide. De eerste segmenten die uit de nek ontspruiten, hebben nog geen genitaal apparaat. Naarmate de strobila groeit en de segmenten zich van de nek verwijderen, worden daarin de organen van het mannelijke genitale systeem gevormd, die bij de meeste soorten bestaan uit talrijke testikels die eruitzien als blaasjes verspreid in het parenchym van het segment. Van daaruit strekken de zaadbuisjes zich uit, die uitmonden in de zaadleider en eindigen in het copulatie-orgaan (cirrus), dat zich in de genitale bursa (bursa cirri) bevindt. De genitale bursa opent zich in de regel aan de laterale (soms aan de ventrale) zijde van het segment op het genitale knobbeltje in een speciale holte die de genitale cloaca wordt genoemd.
Later verschijnt een complexer vrouwelijk voortplantingssysteem. De vrouwelijke genitale opening bevindt zich in de genitale cloaca naast die van de man. Deze mondt uit in een nauw vaginaal kanaal, dat aan de binnenkant een verwijding vormt - de spermatheca - en uitmondt in een speciale kamer - het oötype. De afvoerbuizen van de eierstokken (oviducten), vitellineklieren en de lichaampjes van Mehlis monden ook uit in het oötype. Eicellen komen het oötype binnen vanuit de eierstokken via de eileider, en spermatozoa die zich na de paring in de spermatheca ophopen, dringen door de vagina. Bevruchting van de eicellen en de vorming van eicellen vinden plaats in het oötype. Ze worden gevormd uit de voedingsstoffen afkomstig van de vitellineklieren, en hun membranen worden gevormd uit de afscheidingen van de klier van Mehlis. De gevormde eicellen verplaatsen zich naar de baarmoeder, die zich begint te ontwikkelen. Naarmate de eitjes binnendringen, neemt de baarmoeder in omvang toe en neemt een steeds groter deel van het segmentvolume in beslag, terwijl het hermafrodiete voortplantingsapparaat geleidelijk kleiner wordt. De eindsegmenten van de strobila worden volledig in beslag genomen door de baarmoeder, gevuld met een enorm aantal eitjes.
Segmenten met ontwikkelde geslachtsorganen worden hermafrodiet genoemd, en segmenten die alleen de baarmoeder bevatten, worden volgroeid genoemd. Bij lintwormen is de volgroeide baarmoeder gesloten. Deze staat niet in verbinding met het genitale kanaal of de buitenwereld. Eieren verlaten de baarmoeder pas wanneer de terminale proglottiden zich losmaken, wat gepaard gaat met de vernietiging van het weefsel van het segment en de baarmoederwand.
Lintwormen hebben een open baarmoeder; via de uitwendige opening komen de eitjes in de darmen van de gastheer terecht en worden vervolgens met de ontlasting uitgescheiden. Lintwormeieren hebben een deksel dat lijkt op dat van trematoden.
De eitjes van lintwormen zijn vrij uniform van structuur, waardoor het vaak onmogelijk is om de soort microscopisch te bepalen. Volgroeide eitjes zijn ovaal of bolvormig en bedekt met een uiterst delicate, transparante buitenschil, waardoor de larve binnenin, de oncosfeer, duidelijk zichtbaar is. Deze is omgeven door een dikke, radiaal gestreepte binnenschil, de embryofoor, die de belangrijkste beschermende functie vervult. De oncosfeer heeft zes embryonale haken, aangedreven door spiercellen. Met behulp van de haken en de secretie van kliercellen dringt de larve tijdens de migratie de gastheerweefsels binnen. Oncosfeertjes zijn vaak kleurloos, minder vaak geel of geelbruin gekleurd. Bij onderzoek van ontlasting worden oncosfeertjes aangetroffen die alleen bedekt zijn door de embryofoor, aangezien de buitenschil snel verslechtert.
Ontwikkelingscyclus van cestoden
Alle cestoden zijn biohelminthen; de postembryonale ontwikkeling van de meeste soorten vindt plaats met een dubbele (bij lintwormen) of driedubbele (bij lintwormen) wisseling van gastheren.
In de darm van de eindgastheer vindt, wanneer er twee of meer wormen aanwezig zijn, wederzijdse bevruchting tussen verschillende individuen plaats. Als slechts één cestode parasitair is, kan bevruchting plaatsvinden tussen de verschillende proglottiden; zelfbevruchting van dezelfde proglottide is mogelijk. Bij lintwormen eindigt de vorming van de oncosfeer in de baarmoeder; bij lintwormen vindt dit plaats in de buitenomgeving (meestal in water). Wanneer een volwassen lintwormei in het water valt, gaat het deksel open en komt er een coracidium uit – een bolvormige, vrijzwemmende larve bedekt met een laag trilhaarcellen en gewapend met zes haken.
De verdere ontwikkeling van de larven vindt plaats in tussengastheren.
Oncosfeertjes die met voedsel of water het maag-darmkanaal van de tussengastheer binnendringen, komen vrij uit de embryofoor, dringen door de darmwand en migreren met het bloed naar verschillende inwendige organen, waar ze zich, afhankelijk van het type cestode, ontwikkelen tot het corresponderende larvetype: larven (van het Latijnse larve - larve en het Griekse kystis - blaas). Sommige van deze larven (coenurs, echinococci, alveococci) kunnen zich ongeslachtelijk voortplanten in het lichaam van de tussengastheer.
De belangrijkste soorten larven zijn:
- Cysticercus - een kleine blaasjesformatie gevuld met vloeistof met daarin een scolex met fixatieorganen. Bij het binnendringen van het lichaam van de uiteindelijke gastheer, beweegt de scolex zich uit de larvenblaas, vergelijkbaar met hoe een vinger van een handschoen binnenstebuiten keert. Cysticercus is de meest voorkomende larvencyste in de weefsels van gewervelde dieren.
- Cysticercoïd bestaat uit een gezwollen blaasachtig deel met een scolex en een nek erin, en een staartaanhangsel (cercomeer) waaraan drie paar embryonale haken zitten. Cysticercoïd ontwikkelt zich meestal in het lichaam van ongewervelde tussengastheren: kreeftachtigen, mijten en insecten.
- Coenur (Coenums) is een vesiculaire larvocyst met meerdere ondergedompelde scolexen, die elk vervolgens een aparte strobila vormen. Zo ontwikkelt zich een groot aantal parasieten uit één oncosfeer (ongeslachtelijke voortplanting door knopvorming). Coenur is kenmerkend voor het geslacht Malticeps en wordt aangetroffen bij schapen en sommige knaagdieren.
- De larvocyste van de cystische echinococcus (Echinococcus granulosus) is de meest complexe larve van de cestode. Het is een blaas met één kamer, gevuld met vloeistof. Het binnenste kiemmembraan kan broedcapsules produceren met de gelijktijdige vorming van embryonale scolexen (protoscolexen) en secundaire en vervolgens tertiaire blazen, waardoor het proces van ongeslachtelijke voortplanting een bijzondere intensiteit krijgt. In het lichaam van de tussengastheer ondergaat de echinococcus verschillende modificaties. Hij parasiteert zoogdieren.
- De larvocyste van de alveokok (Echinococcus multilocularis) is een conglomeraat van een groot aantal kleine, onregelmatig gevormde blaasjes, waarvan de dochterblaasjes zich aan de buitenkant vormen. In de blaasjes ontwikkelen zich protoscolices. De larvocyste heeft de neiging om in aangrenzende weefsels te groeien.
Bij lagere cestoden (lintwormen) zijn de larven die parasiteren in tussengastheren langwerpig en lijken ze qua vorm op wormen.
- Procercoïde is het larvale stadium van lintwormen, gevormd in de eerste tussengastheer (kreeftachtigen) vanuit het coracidium. De lengte is ongeveer 0,5 mm. Aan de voorkant bevindt zich een holte (primaire bothria). De achterkant van het lichaam (cercomeer) wordt gescheiden door een vernauwing en is voorzien van chitineuze haken.
- Plerocercoïde - het larvale stadium van lintwormen, dat zich ontwikkelt uit de procercoïde in de tweede tussengastheer (vis). Bij sommige soorten lintwormen kan de lengte enkele tientallen centimeters bereiken. Bothria bevinden zich aan de voorkant van het lichaam.
Definitieve gastheren raken besmet doordat ze zich voeden met tussengastheren die besmet zijn met plerocercoïden.
De ontwikkeling van lintwormen bestaat dus uit vijf fasen:
- een eicel waarin de embryogenese in water plaatsvindt;
- een coracidium dat uit een ei komt en een vrij leven leidt;
- een procercoïde die zich ontwikkelt uit een coracidium in het lichaam van copepoden;
- plerocercoïd, ontwikkelt zich uit een procercoïd bij vissen;
- een volwassen cestode (marita) die ontstaat uit een plerocercoïde in de darm van warmbloedige dieren.