Ledematen in ontogenese

Twee paar ledematen zijn kenmerkend voor bijna alle gewervelde dieren. Zo hebben vissen borst- en buikvinnen in paren, die zich ontwikkelen uit het mesenchym van de laterale plooien.

Toen gewervelde dieren van het water naar het land verhuisden, veranderden hun leefomstandigheden, wat leidde tot een aanzienlijke herstructurering van het lichaam. Landdieren ontwikkelden voor- en achterpoten, waarvan het skelet is opgebouwd uit bottenhefbomen, bestaande uit verschillende schakels, en beweging op het land mogelijk maakt. Ledematengordels zijn al in een rudimentaire vorm aanwezig bij vissen, maar ze bereiken hun grootste ontwikkeling bij landsoorten, te beginnen met amfibieën. De ledematen zijn door middel van gordels met het lichaam verbonden. De meest primitieve vorm van het skelet van de schoudergordel is te zien bij haaienvissen, waarbij deze bestaat uit dorsale en ventrale kraakbeenbogen die dichter bij de ventrale zijde van het lichaam met elkaar zijn vergroeid. Vanaf de plaats waar deze bogen aan elke kant samensmelten, vertrekt een vrij deel van de vin. Vanuit de dorsale kraakbeenboog van de primitieve schoudergordel, zowel bij hogere vissen als bij landgewervelden, wordt vervolgens het schouderblad gevormd. De glenoidale fossa wordt gevormd nabij het schouderblad voor de verbinding met het skelet van het vrije deel van de ledemaat.

De ventrale kraakbeenboog vormt het coracoïd, dat bij amfibieën, reptielen en vogels versmelt met het borstbeen. Bij levendbarende zoogdieren is het coracoïd gedeeltelijk gereduceerd en groeit het aan op het schouderblad in de vorm van een snavelvormig uitsteeksel. Een ander uitsteeksel, het "procoracoïd", ontwikkelt zich uit hetzelfde rudiment, op basis waarvan vervolgens het integumentaire bot, het sleutelbeen, wordt gevormd. Het sleutelbeen is aan de mediale kant verbonden met het borstbeen en aan de laterale kant met het schouderblad. Deze botten zijn ontwikkeld bij zoogdieren waarvan het vrije deel van het ledemaat rond alle assen kan bewegen. Bij dieren waarvan de bewegingen tijdens het rennen en zwemmen slechts rond één as plaatsvinden (hoefdieren, carnivoren en walvisachtigen), zijn de sleutelbeenderen gereduceerd.

De bekkengordel bij vissen is rudimentair en staat niet in verbinding met de wervelkolom, omdat vissen geen heiligbeen hebben. Bij haaien wordt de bekkengordel vertegenwoordigd door de dorsale en ventrale kraakbeenbogen. De achterste vinnen strekken zich uit vanaf de plaats waar ze samensmelten. De dorsale kraakbeenboog van de bekkengordel bij landdieren ontwikkelt zich tot het ilium (darmbeen). Het zitbeen en schaambeen, corresponderend met het coracoïd en procoracoïd van de schoudergordel, ontspringen uit de ventrale kraakbeenboog. Deze drie rudimenten van het bekkenbeen zijn met elkaar verbonden op de plaats waar de glenoidale fossa wordt gevormd voor articulatie met het vrije deel van de achterpoot. Bij zoogdieren versmelten met de leeftijd alle drie botten tot één bekkenbeen en verdwijnt het kraakbeen ertussen volledig. Bij hogere gewervelde dieren, met name bij apen en mensen, zijn de twee bekkenbeenderen aan de ventrale uiteinden met elkaar verbonden en zit het heiligbeen aan de dorsale zijde tussen de twee botten geklemd. Dit vormt een botring: het bekken. Bij dieren ondersteunt het bekken de achterpoten, en bij mensen de onderste ledematen vanwege de verticale positie. Bij mensen breiden de darmbeenderen zich aanzienlijk lateraal uit en nemen ze de functie over van het ondersteunen van de inwendige organen van de buikholte.

Het skelet van het vrije deel van de ledematen bij vissen bestaat uit een aantal kraakbeen- of botsegmenten die in de vorm van stralen zijn gerangschikt en een solide basis vormen voor de vinnen. In het skelet van de ledematen van gewervelde landdieren is het aantal stralen teruggebracht tot vijf. Het skelet van de voor- en achterpoten bij dieren, en de boven- en onderpoten bij mensen, heeft een gemeenschappelijk structureel plan en wordt vertegenwoordigd door drie opeenvolgende schakels: de proximale schakel (opperarmbeen en bekkenbeen), de middelste schakel (spaakbeen en ellepijp; scheenbeen en kuitbeen) en de distale schakel (hand, voet). De hand en voet bestaan in hun proximale deel uit kleine botjes, en in het distale deel uit vijf vrije stralen, vingers genaamd. Alle aangegeven botfragmenten zijn homoloog op beide ledematen.

Door de bestaansomstandigheden van terrestrische gewervelden versmolten individuele botelementen in de distale verbinding van de ledematen tot één bot of ondergingen ze een reductie. Minder vaak wordt de ontwikkeling van extra botten waargenomen, waarvan de meeste sesambeenachtig zijn (patella, os pisiforme, enz.). Bij landdieren veranderde niet alleen de anatomie van de ledematen, maar ook hun positie. Zo staat bij amfibieën en reptielen de proximale verbinding van de vrije delen van beide ledematenparen loodrecht op het lichaam, en vormt de bocht tussen de proximale en middelste verbinding ook een open hoek naar de mediale zijde. Bij hogere vormen van gewervelden bevindt de vrije sectie zich in het sagittale vlak ten opzichte van het lichaam, terwijl de proximale verbinding van de voorpoot naar achteren roteert en de proximale verbinding van de achterpoot naar voren. Als gevolg hiervan is het ellebooggewricht naar achteren gericht en het kniegewricht van de onderste ledematen naar voren.

Naarmate gewervelde dieren zich verder ontwikkelden, begonnen de voorpoten zich aan te passen aan een complexere functie dan de achterpoten. In verband hiermee veranderde ook hun structuur. Een voorbeeld is de vleugel van vogels als vliegorgaan. Klimmende zoogdieren ontwikkelden een grijparm met een opponeerbare duim. Alle vier de ledematen van een aap hebben deze functie.

De mens, de enige gewervelde, verwierf een verticale positie en begon alleen nog maar te vertrouwen op de achterste (onderste) ledematen. De voorpoten van de mens, die door de verticale positie bovenste ledematen werden, werden volledig bevrijd van de functie om het lichaam in de ruimte te bewegen, wat hen de mogelijkheid gaf om soms zeer fijne bewegingen te maken. In dit opzicht verschillen de botten van de arm van de botten van het been in een grotere lichtheid en fijne structuur. Ze zijn met elkaar verbonden door beweegbare gewrichten. De bewegingsvrijheid van de bovenste ledematen bij de mens hangt ook af van de aanwezigheid van het sleutelbeen, dat de vrije bovenste ledemaat zijwaarts beweegt. De menselijke hand heeft zich aangepast aan arbeid, namelijk: de botten van de pols zijn klein en beweeglijk met elkaar verbonden; de vingers zijn langer en beweeglijker geworden; de duim staat bijna haaks op de botten van het middenvoetsbeen, is zeer beweeglijk en staat tegenover alle andere vingers, wat de grijpfunctie van de hand waarborgt bij het uitvoeren van complex werk.

Het onderste ledemaat van een mens vervult de functie van ondersteuning: het houdt het lichaam verticaal en beweegt het in de ruimte. De botten van het onderste ledemaat zijn in dit opzicht enorm, de gewrichten tussen de afzonderlijke schakels zijn minder beweeglijk dan die van het bovenste ledemaat. De verschillende functies van de bovenste en onderste ledematen bij mensen hebben de grootste impact gehad op het distale schakelgewricht: de hand en de voet.

De hand ontwikkelt zich en verbetert als orgaan voor de bevalling. De voet dient ter ondersteuning van het lichaam, hij draagt het volledige gewicht. De tenen spelen geen belangrijke rol bij de ondersteuning, ze zijn erg kort geworden. De grote teen bevindt zich in dezelfde rij als de andere tenen en is niet erg mobiel.

De voet is een mechanisch complexe, gebogen structuur die als veerkrachtige ondersteuning fungeert en waarvan de demping van schokken en trillingen bij het lopen, rennen en springen afhangt.

In de menselijke ontogenese verschijnen de rudimenten van de ledematen in de derde week van het embryonale leven als een cluster van mesenchymale cellen in de laterale plooien van het embryonale lichaam, die lijken op visvinnen. De plooien breiden zich uit en vormen platen waaruit de handen en, iets later, de voeten ontstaan. In deze rudimenten zijn vingers nog niet te onderscheiden; ze worden later gevormd in de vorm van vijf stralen. De volgorde van de verdere ontwikkeling van de elementen van de toekomstige ledematen wordt waargenomen in de richting van de distale verbinding van de ledemaat naar de proximale.

Alle botten van de extremiteiten, met uitzondering van de sleutelbeenderen, die zich ontwikkelen op basis van bindweefsel, waarbij de kraakbeenfase wordt overgeslagen, doorlopen drie ontwikkelingsstadia. In dit geval ossificeren de diafysen van alle botten in de uteroperiode, en de epifysen en apofysen - na de geboorte. Slechts enkele epifysen beginnen kort voor de geboorte te ossificeren. In elk bot wordt een bepaald aantal ossificatiecentra aangelegd, die in een bepaalde volgorde verschijnen. In de diafysen van de buisvormige botten verschijnt het primaire ossificatiecentrum aan het einde van de 2e - begin van de 3e maand van het intra-uteriene leven en groeit in de richting van de proximale en distale epifysen. De epifysen van deze botten bij pasgeborenen zijn nog steeds kraakbeenachtig en secundaire ossificatiecentra daarin worden gevormd na de geboorte, gedurende de eerste 5-10 jaar. De botepifysen groeien na 15-17 jaar en zelfs na 20 jaar uit tot de diafysen. De timing van het verschijnen van de belangrijkste ossificatiepunten tijdens de vorming van individuele botten verdient speciale aandacht.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]