De hersenschors

De hersenschors of mantel (cortex cerebri, s. pallium) wordt vertegenwoordigd door de grijze stof die zich langs de periferie van de hersenhelften bevindt. Het oppervlak van de cortex van één hemisfeer bij een volwassene is gemiddeld 220.000 mm ². De convexe (zichtbare) delen van de windingen zijn goed voor 1/3, en de laterale en onderste wanden van de groeven - 2/3 van het totale oppervlak van de cortex. De dikte van de cortex in verschillende gebieden is niet hetzelfde en varieert van 0,5 tot 5,0 mm. De grootste dikte wordt opgemerkt in de bovenste delen van de precentrale, postcentrale windingen en paracentrale lobuli. Gewoonlijk is de hersenschors dikker op het convexe oppervlak van de windingen dan op de laterale oppervlakken en de bodem van de groeven.

Zoals VA Bets aantoonde, zijn niet alleen het type zenuwcellen, maar ook hun onderlinge relaties niet hetzelfde in verschillende delen van de cortex. De verdeling van zenuwcellen in de cortex wordt aangeduid met de term thyroarchitectonics. Het bleek dat zenuwcellen (neuronen) min of meer uniform in hun morfologische kenmerken in de vorm van afzonderlijke lagen zijn gelokaliseerd. Zelfs met het blote oog is op delen van de hemisfeer in het gebied van de occipitale kwab de gelaagdheid van de cortex zichtbaar: afwisselend grijze (cellen) en witte (vezels) strepen. In elke cellulaire laag bevinden zich, naast zenuw- en gliacellen, zenuwvezels - uitlopers van cellen van deze laag of andere cellulaire lagen of delen van de hersenen (geleidingsroutes). De structuur en dichtheid van de vezels zijn niet hetzelfde in verschillende delen van de cortex.

De eigenaardigheden van de verdeling van vezels in de cortex van de hersenhelften worden gedefinieerd met de term "myeloarchitectonics". De vezelstructuur van de cortex (myeloarchitectonics) komt voornamelijk overeen met de cellulaire samenstelling ervan (cytoarchitectonics). Typisch voor de neocortex van de grote hersenen van een volwassene is de rangschikking van zenuwcellen in de vorm van 6 lagen (platen):

1. moleculaire plaat (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. uitwendige korrelplaat (lamina granulans externa);
3. uitwendige piramidale plaat (lamina pyramidalis externa, laag van kleine en middelgrote piramides);
4. interne korrelplaat (lamina granularis interna);
5. interne piramidale plaat (lamina pyramidalis interna, laag van grote piramides of Betz-cellen);
6. multimorfe (polymorfe) plaat (lamina multiformis).

De structuur van verschillende delen van de hersenschors wordt gedetailleerd beschreven in de cursus histologie. Op het mediale en onderste oppervlak van de hersenhelften zijn delen van de oude (archicortex) en oude (paleocortex) cortex bewaard gebleven, die een twee- en drielaagse structuur hebben.

De moleculaire plaat bevat kleine multipolaire associatieneuronen en een groot aantal zenuwvezels. Deze vezels behoren tot neuronen in de diepere lagen van de hersenschors. Kleine multipolaire neuronen met een diameter van ongeveer 10 μm overheersen in de buitenste granulaire plaat. De dendrieten van deze neuronen stijgen omhoog in de moleculaire laag. De axonen van de cellen van de buitenste granulaire plaat gaan omlaag in de witte stof van de hemisfeer en nemen, gebogen in een boog, ook deel aan de vorming van de tangentiële plexus van vezels van de moleculaire laag.

De buitenste piramidale laag bestaat uit cellen met een grootte van 10 tot 40 µm. Dit is de breedste laag van de cortex. De axonen van de piramidale cellen van deze laag strekken zich uit vanaf de basis van de piramides. Bij kleine neuronen zijn de axonen verspreid binnen de cortex; bij grote cellen nemen ze deel aan de vorming van associatieve verbindingen en commisurale paden. De dendrieten van grote cellen strekken zich uit van hun toppen tot in de moleculaire plaat. Bij kleine piramidale neuronen strekken de dendrieten zich uit vanaf hun laterale oppervlakken en vormen ze synapsen met andere cellen in deze laag.

De interne granulaire plaat bestaat uit kleine stervormige cellen. Deze laag bevat veel horizontaal georiënteerde vezels. De interne piramidale plaat is het meest ontwikkeld in de cortex van de precentrale gyrus. De neuronen (Betz-cellen) in deze plaat zijn groot, hun lichamen bereiken een lengte van 125 μm en een breedte van 80 μm. De axonen van de gigantopiramidale neuronen van deze plaat vormen piramidale geleidingspaden. Vanuit de axonen van deze cellen strekken collateralen zich uit naar andere cellen van de cortex, naar de basale kernen, naar de rode kernen, de reticulaire formatie, de kernen van de pons en de olijven. De polymorfe plaat wordt gevormd door cellen van verschillende groottes en vormen. De dendrieten van deze cellen gaan de moleculaire laag in, de axonen zijn gericht naar de witte stof van de hersenen.

Onderzoek uitgevoerd door wetenschappers uit verschillende landen aan het einde van de 19e en het begin van de 20e eeuw maakte het mogelijk om cytoarchitectonische kaarten van de hersenschors van mens en dier te maken, gebaseerd op de structurele kenmerken van de cortex in elk gebied van de hersenhelft. K. Brodman identificeerde 52 cytoarchitectonische velden in de hersenschors, F. Vogt en O. Vogt identificeerden, rekening houdend met de vezelstructuur, 150 myeloarchitectonische gebieden. Op basis van onderzoek naar de hersenstructuur werden gedetailleerde kaarten van de cytoarchitectonische velden van de menselijke hersenen gemaakt.

Studies naar de variabiliteit van de hersenstructuur hebben aangetoond dat de massa ervan geen indicatie is voor de intellectuele toestand van een persoon. Zo bedroeg de massa van de hersenen van IS Toergenjev 2012 gram, en die van een andere vooraanstaande schrijver, A. France, slechts 1017 gram.

Lokalisatie van functies in de hersenschors

Gegevens uit experimentele studies geven aan dat wanneer bepaalde delen van de hersenschors worden vernietigd of verwijderd, bepaalde vitale functies bij dieren worden verstoord. Deze feiten worden bevestigd door klinische observaties van zieke mensen met tumoren of verwondingen aan bepaalde delen van de hersenschors. De resultaten van de studies en observaties stelden ons in staat te concluderen dat de hersenschors centra bevat die de uitvoering van verschillende functies reguleren. De morfologische bevestiging van de fysiologische en klinische gegevens was de leer van de verschillende kwaliteit van de structuur van de hersenschors in de verschillende gebieden - de cyto- en myelo-architectonische structuur van de cortex. Het begin van dergelijke studies werd in 1874 gelegd door de Kievse anatoom V.A. Betz. Als resultaat van dergelijke studies werden speciale kaarten van de hersenschors gemaakt. I.P. Pavlov beschouwde de hersenschors als een continu waarnemend oppervlak, als een verzameling corticale uiteinden van analysatoren. De term "analysator" verwijst naar een complex zenuwmechanisme dat bestaat uit een receptor-sensor, geleiders van zenuwimpulsen en een hersencentrum waarin alle stimuli uit de omgeving en het menselijk lichaam worden geanalyseerd. Verschillende analysatoren zijn nauw met elkaar verbonden, waardoor de hersenschors de plaats is waar analyse en synthese plaatsvinden en reacties worden ontwikkeld die elke vorm van menselijke activiteit reguleren.

IP Pavlov bewees dat het corticale uiteinde van analysatoren geen strikt gedefinieerde zone is. In de hersenschors worden een kern en de elementen die eromheen verspreid liggen, onderscheiden. De kern is de concentratieplaats van zenuwcellen van de cortex, die een exacte projectie vormen van alle elementen van een bepaalde perifere receptor. De hoogste analyse, synthese en integratie van functies vindt plaats in de kern. Verspreide elementen kunnen zich zowel in de periferie van de kern als op aanzienlijke afstand ervan bevinden. Eenvoudigere analyse en synthese worden erin uitgevoerd. De aanwezigheid van verspreide elementen in de vernietiging (beschadiging) van de kern maakt gedeeltelijke compensatie van de verminderde functie mogelijk. De gebieden die worden ingenomen door verspreide elementen van verschillende analysatoren kunnen over elkaar heen worden gelegd en elkaar overlappen. Zo kan de hersenschors schematisch worden weergegeven als een verzameling kernen van verschillende analysatoren, waartussen zich verspreide elementen bevinden die gerelateerd zijn aan verschillende (aangrenzende) analysatoren. Dit alles stelt ons in staat om te spreken over de dynamische lokalisatie van functies in de hersenschors (IP Pavlov).

Laten we de positie van enkele corticale uiteinden van verschillende analysatoren (kernen) bekijken in relatie tot de windingen en lobben van de hemisferen van de menselijke hersenen (in overeenstemming met cytoarchitectonische kaarten).

1. De kern van de corticale analysator van de algemene (temperatuur, pijn, tast) en proprioceptieve gevoeligheid wordt gevormd door zenuwcellen in de cortex van de postcentrale gyrus (velden 1, 2, 3) en de bovenste pariëtale kwab (velden 5 en 7). De geleidende sensorische banen die naar de hersenschors gaan, kruisen elkaar ofwel ter hoogte van verschillende segmenten van het ruggenmerg (banen voor pijn, temperatuur, tast en druk), ofwel ter hoogte van de medulla oblongata (banen voor proprioceptieve gevoeligheid in corticale richting). Hierdoor zijn de postcentrale gyri van elke hersenhelft verbonden met de tegenoverliggende lichaamshelft. In de postcentrale gyrus zijn alle receptorvelden van verschillende delen van het menselijk lichaam op zo'n manier geprojecteerd dat de corticale uiteinden van de gevoeligheidsanalysator van de onderste delen van het lichaam en de onderste ledematen het hoogst gelegen zijn, en de receptorvelden van de bovenste delen van het lichaam, het hoofd en de bovenste ledematen het laagst geprojecteerd zijn (dichter bij de laterale sulcus).
2. De kern van de motoranalysator bevindt zich voornamelijk in het zogenaamde motorische gebied van de cortex, dat de precentrale gyrus (velden 4 en 6) en de paracentrale lobulus op het mediale oppervlak van de hemisfeer omvat. In de vijfde laag (plaat) van de cortex van de precentrale gyrus bevinden zich gigantische piramidale neuronen (Betz-cellen). I.P. Pavlov classificeerde ze als geïntercaleerd en merkte op dat deze cellen door hun uitlopers verbonden zijn met de subcorticale kernen, motorische cellen van de kernen van de hersen- en ruggenmergzenuwen. In de bovenste delen van de precentrale gyrus en in de paracentrale lobulus bevinden zich cellen waarvan de impulsen naar de spieren van de onderste delen van de romp en de onderste ledematen worden geleid. In het onderste deel van de precentrale gyrus bevinden zich motorische centra die de activiteit van de gezichtsspieren reguleren. Aldus worden alle delen van het menselijk lichaam in de precentrale gyrus geprojecteerd alsof ze ondersteboven staan. Omdat de piramidale banen die ontspringen uit de gigantopiramidale neuronen elkaar kruisen, hetzij ter hoogte van de hersenstam (corticonucleaire vezels) en aan de grens met het ruggenmerg (laterale corticospinale baan), hetzij in segmenten van het ruggenmerg (anterieure corticospinale baan), zijn de motorische gebieden van elke hersenhelft verbonden met de cellulaire spieren van de andere lichaamshelft. De spieren van de ledematen zijn geïsoleerd en verbonden met één van de hemisferen, terwijl de spieren van de romp, het strottenhoofd en de keelholte verbonden zijn met de motorische gebieden van beide hersenhelften.
3. De analysatorkern, die de gecombineerde rotatie van het hoofd en de ogen in tegengestelde richting verzorgt, bevindt zich in de achterste delen van de middelste frontale gyrus, in de zogenaamde premotorische zone (veld 8). De gecombineerde rotatie van de ogen en het hoofd wordt niet alleen gereguleerd door de ontvangst van proprioceptieve impulsen van de oogbolspieren in de cortex van de frontale gyrus, maar ook door de ontvangst van impulsen van het netvlies van het oog in veld 17 van de occipitale kwab, waar de kern van de visuele analysator zich bevindt.
4. De kern van de motoranalysator bevindt zich in de onderste pariëtale kwab, in de supramarginale gyrus (diepe lagen van het cytoarchitectonische veld 40). De functionele betekenis van deze kern is de synthese van alle doelgerichte, complexe, gecombineerde bewegingen. Deze kern is asymmetrisch. Bij rechtshandigen bevindt hij zich links, en bij linkshandigen in de rechter hemisfeer. Het vermogen om complexe, doelgerichte bewegingen te coördineren, wordt door een individu gedurende het hele leven verworven als gevolg van praktische activiteit en het opdoen van ervaring. Doelgerichte bewegingen ontstaan door de vorming van tijdelijke verbindingen tussen cellen in de precentrale en supramarginale gyrus. Schade aan veld 40 veroorzaakt geen verlamming, maar leidt tot het verlies van het vermogen om complexe, gecoördineerde, doelgerichte bewegingen te produceren - tot apraxie (praxis - oefening).
5. De kern van de cutane analysator van een van de specifieke typen gevoeligheid, die wordt gekenmerkt door de functie van het herkennen van objecten door aanraking - streognostie, bevindt zich in de cortex van de bovenste pariëtale kwab (veld 7). Het corticale uiteinde van deze analysator bevindt zich in de rechter hemisfeer en is een projectie van de receptorvelden van de linker bovenste extremiteit. De kern van deze analysator voor de rechter bovenste extremiteit bevindt zich dus in de linker hemisfeer. Schade aan de oppervlakkige lagen van de cortex in dit deel van de hersenen gaat gepaard met verlies van de functie van het herkennen van objecten door aanraking, hoewel andere typen algemene gevoeligheid intact blijven.
6. De auditieve analysatorkern bevindt zich diep in de laterale sulcus, op het oppervlak van het middelste deel van de superieure temporale gyrus tegenover de insula (waar de transversale temporale gyri, of gyri van Heschl, zichtbaar zijn - velden 41, 42, 52). Geleidingsroutes van receptoren aan zowel de linker- als de rechterkant bereiken de zenuwcellen die de auditieve analysatorkern van elke hersenhelft vormen. In dit opzicht leidt unilaterale schade aan deze kern niet tot volledig verlies van het vermogen om geluiden waar te nemen. Bilaterale schade gaat gepaard met "corticale doofheid".
7. De nucleus van de visuele analysator bevindt zich op het mediale oppervlak van de occipitale kwab van de hersenhelft, aan beide zijden van de calcarinusgroeve (velden 17, 18, 19). De nucleus van de visuele analysator van de rechterhersenhelft is verbonden met de geleidingsbanen van de laterale helft van het netvlies van het rechteroog en de mediale helft van het netvlies van het linkeroog. De receptoren van de laterale helft van het netvlies van het linkeroog en de mediale helft van het netvlies van het rechteroog worden respectievelijk geprojecteerd in de cortex van de occipitale kwab van de linkerhersenhelft. Wat de nucleus van de auditieve analysator betreft, leidt alleen bilaterale schade aan de nuclei van de visuele analysator tot volledige "corticale blindheid". Schade aan veld 18, gelegen iets boven veld 17, gaat gepaard met verlies van visueel geheugen, maar niet met blindheid. Veld 19 bevindt zich het hoogst in de cortex van de occipitale kwab ten opzichte van de twee voorgaande; Schade daaraan gaat gepaard met het verlies van het vermogen om zich in een onbekende omgeving te oriënteren.
8. De kern van de reukanalysator bevindt zich aan de onderkant van de temporale kwab van de hersenhelft, in het gebied van de haak (velden A en E) en deels in het gebied van de hippocampus (veld 11). Vanuit fylogenetisch oogpunt behoren deze gebieden tot de oudste delen van de hersenschors. De reukzin en de smaakzin zijn nauw met elkaar verbonden, wat verklaard wordt door de dichte ligging van de kernen van de reuk- en smaakanalysatoren. Er werd ook opgemerkt (VM Bekhterev) dat de smaakwaarneming wordt aangetast bij beschadiging van de cortex van de onderste delen van de postcentrale gyrus (veld 43). De kernen van de smaak- en geuranalysatoren van beide hemisferen zijn verbonden met receptoren van zowel de linker- als de rechterlichaamshelft.

De beschreven corticale uiteinden van sommige analysatoren bevinden zich in de cortex van de hersenhelften, niet alleen bij mensen, maar ook bij dieren. Ze zijn gespecialiseerd in de waarneming, analyse en synthese van signalen afkomstig van de externe en interne omgeving en vormen, volgens I.P. Pavlov, het eerste signaalsysteem van de werkelijkheid. Deze signalen (met uitzondering van spraak en woorden – hoorbaar en zichtbaar) afkomstig uit de wereld om ons heen, inclusief de sociale omgeving waarin een persoon zich bevindt, worden waargenomen in de vorm van sensaties, indrukken en ideeën.

Het tweede signaalsysteem komt alleen bij mensen voor en wordt bepaald door de ontwikkeling van spraak. Spraak- en denkfuncties worden uitgevoerd met deelname van de gehele cortex, maar in de hersenschors kunnen bepaalde zones worden geïdentificeerd die alleen verantwoordelijk zijn voor spraakfuncties. Zo bevinden de motorische analysatoren van spraak (mondeling en schriftelijk) zich naast het motorische gebied van de cortex, of preciezer gezegd in die gebieden van de frontale cortex die grenzen aan de precentrale gyrus.

De analysatoren voor de visuele en auditieve waarneming van spraaksignalen bevinden zich naast de analysatoren voor het zicht en het gehoor. Het is belangrijk om te weten dat de spraakanalysatoren van rechtshandigen zich in de linkerhersenhelft bevinden, en die van linkshandigen in de rechterhersenhelft. Laten we eens kijken naar de positie van enkele spraakanalysatoren in de hersenschors.

9. De kern van de motoranalysator van geschreven spraak (de analysator van vrijwillige bewegingen die gepaard gaan met het schrijven van letters en andere gebaren) bevindt zich in het achterste deel van de middelste frontale gyrus (veld 40). Het grenst nauw aan de delen van de precentrale gyrus die worden gekenmerkt door de functie van de motoranalysator van de hand en de gecombineerde rotatie van hoofd en ogen in tegengestelde richting. De vernietiging van veld 40 leidt niet tot een verstoring van alle soorten bewegingen, maar gaat alleen gepaard met het verlies van het vermogen om precieze en subtiele bewegingen met de hand te maken bij het schrijven van letters, gebaren en woorden (agrafie).
10. De motorische kern van de spraakarticulatie (spraakmotorische kern) bevindt zich in de achterste delen van de gyrus frontalis inferior (gebied 44, oftewel het centrum van Broca). Deze kern grenst aan die delen van de gyrus precentralis die bewegingen analyseren die worden veroorzaakt door contractie van de spieren van hoofd en nek. Dit is begrijpelijk, aangezien het spraakmotorische centrum de bewegingen analyseert van alle spieren: lippen, wangen, tong, strottenhoofd, die betrokken zijn bij de mondelinge spraak (de uitspraak van woorden en zinnen). Schade aan een deel van de cortex van dit gebied (gebied 44) leidt tot motorische afasie, d.w.z. verlies van het vermogen om woorden uit te spreken. Een dergelijke afasie gaat niet gepaard met functieverlies van de spieren die betrokken zijn bij de spraakproductie. Bovendien leidt schade aan gebied 44 niet tot verlies van het vermogen om klanken uit te spreken of te zingen.

De centrale delen van de gyrus frontalis inferior (gebied 45) bevatten de kern van de spraakanalysator die bij het zingen hoort. Schade aan gebied 45 gaat gepaard met vocale amusie - het onvermogen om muzikale frases te componeren en te reproduceren - en agrammatisme - het verlies van het vermogen om zinvolle zinnen te vormen uit afzonderlijke woorden. De spraak van dergelijke patiënten bestaat uit een reeks woorden die qua betekenis los van elkaar staan.

11. De kern van de auditieve analysator van gesproken spraak is nauw verbonden met het corticale centrum van de auditieve analysator en bevindt zich, net als laatstgenoemde, in de regio van de gyrus temporalis superior. Deze kern bevindt zich in het achterste deel van de gyrus temporalis superior, aan de zijde die naar de laterale sulcus van de hersenhelft wijst (gebied 42).

Schade aan de kern verstoort de auditieve waarneming van geluiden in het algemeen niet, maar het vermogen om woorden en spraak te begrijpen gaat verloren (verbale doofheid of sensorische afasie). De functie van deze kern is dat iemand niet alleen de spraak van een ander hoort en begrijpt, maar ook zijn eigen spraak beheerst.

In het middelste derde deel van de superieure temporale gyrus (veld 22) bevindt zich de kern van de corticale analysator, waarvan de beschadiging gepaard gaat met het optreden van muzikale doofheid: muzikale frases worden waargenomen als een betekenisloze verzameling van verschillende geluiden. Dit corticale uiteinde van de auditieve analysator behoort tot de centra van het tweede signaalsysteem, dat de verbale aanduiding van objecten, handelingen en verschijnselen waarneemt, oftewel signalen van signalen waarneemt.

12. De kern van de visuele analysator van geschreven spraak bevindt zich dicht bij de kern van de visuele analysator – in de gyrus angularis van de lobuli pariëtus inferior (veld 39). Beschadiging van deze kern leidt tot verlies van het vermogen om geschreven tekst waar te nemen en te lezen (alexie).