Eierstok

Eierstok (ovarium, Grieks oophoron) - gekoppeld orgaan, vrouwelijke geslachtsklier, gelegen in de holte van het bekken achter het brede ligament van de baarmoeder. Eierstokken ontwikkelen en rijpen vrouwelijke geslachtscellen (eitjes), evenals vrouwelijke geslachtshormonen die het bloed en de lymfe binnendringen. De eierstok heeft een eivormige vorm, enigszins afgeplat in de richting anterior-posterior. De kleur van de eierstok is roze. Op het oppervlak van de eierstok van een vrouw die bevalt, zijn depressies en littekens zichtbaar - sporen van ovulatie en transformatie van gele lichamen. De ovariummassa is 5-8 g .De ovariumafmetingen zijn 2,5 - 5,5 cm lang, 1,5 - 3,0 cm breed en 2 cm dik De eierstok heeft twee vrije oppervlakken: de facies medialis ) gericht naar de bekkenholte, gedeeltelijk eileider, en een zijvlak (facies lateralis), nabij de bekken zijwand, een milde verdieping - ovariële fossa. Deze fovea ligt in de hoek tussen de peritoneale externe iliacale vaten aan de bovenkant en de baarmoeder en occlusale arteriën aan de onderkant. Achter de eierstok gaat de ureter van de overeenkomstige zijde van boven naar beneden.

Ovariële oppervlak beweegt convex vrije (achterste) rand (margo liber), voor - in het mesenteriale gebied (margo mesovaricus) door middel van een korte clip-voudige van peritoneum (mesenterium ovarium) het achterblad van de brede ligament van de baarmoeder. Op de voorgrond van het lichaam gegroefde uitsparing - ovarium gate (navel Ovarii), waardoorheen de eierstok bevatten bloedvaten en zenuwen gelegen aderen en lymfevaten. Ook geïsoleerd ovarium twee uiteinden: een afgerond bovenste buiseinde (extremitas tubaria), tegenover de eileider, en de onderkant van de moeder (extremitas utenna), gekoppeld aan de uterus eigen stel ovarium (lig Ovarii proprium.). Deze bundel in een rond koord ongeveer 6 mm van de moeder is het einde aan de laterale hoek eierstokken baarmoeder, gelegen tussen de twee vellen breed ligament. Door ligamentous inrichting ovarium heeft eveneens ligament podveshivayaschaya ovarium (lig.suspensorium Ovarii), dat een plooi van peritoneum zich vanaf de bovenwand van het bekken aan de eierstokken en ovariële opslagvaten en vezelig vezelbundels. Eierstok vaste korte mesenterium (mesovarium), die duplikatury peritoneum voorstelt, die zich vanaf de achterste folder brede ligament van de baarmoeder naar de eierstok mesenteriale rand. De eierstokken zelf worden niet bedekt door het peritoneum. De grootste ovariumfimbria van de baarmoederbuis is bevestigd aan het buisuiteinde van de eierstok. De topografie van de eierstok hangt af van de positie van de baarmoeder, de grootte ervan (tijdens de zwangerschap). Eierstokken hebben betrekking op zeer mobiele organen van de bekkenholte.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]

Ovariumvaten en zenuwen

Bloedtoevoer naar de eierstokken is te danken aan aa. Et vv. Ovaricae et uterinae. (. Aa ovaricae dextra et sinistra) beide eierstokken slagader zich vanaf het voorvlak van de aorta net onder de nierslagaders, rechts afkomstig meestal van de aorta en de linker - van de nierslagader. Naar beneden en zijdelings via vooroppervlak psoas spieren, eierstokken slagader snijdt elke voorste ureter (waardoor hij takken), de externe darmbeenvaten, en de grenslijn in de bekkenholte komen, die hier in de ophangband van de eierstok. Na mediaal, eierstok slagader loopt tussen de bladen van de brede ligament van de baarmoeder onder de eileiders, waardoor het takken, en - in het mesenterium van de eierstokken; komt de poorten van de eierstok binnen.

De takken van de eierstokader worden op grote schaal anastomose met de eierstokken van de baarmoeder slagader. Veneuze uitstroom uit de eierstokken wordt voornamelijk uitgevoerd in de ovarian veneuze plexus, gelegen in het gebied van de eierstokpoorten. Vandaar dat de uitstroom van bloed in twee richtingen verloopt: door de baarmoeder en de ovaria. De rechter ovariumader heeft kleppen en loopt in de onderste vena cava. De linker eierstokader stroomt in de linker nierader, zonder kleppen.

Lymfe-uitstroom uit de eierstokken vindt plaats door de lymfevaten, vooral overvloedig in het gebied van de orgaanbomen, waar de sublinguale lymfatische plexus wordt uitgescheiden. Vervolgens wordt de lymfe omgeleid naar de para-aortische lymfeklieren langs de ovariële lymfevaten.

Innervatie van de eierstokken

Sympathiek - wordt geleverd door postganglionische vezels van de coeliakie (solar), bovenste gevlochten en hypogastrische plexus; parasympathiek - als gevolg van de interne sacrale zenuwen.

Structuur van de eierstok

Het oppervlak is bedekt met een enkele laag van ovariële germinal epithelium. Daaronder ligt een dichte verbindende albuginea (tunicaalbuginea). Bindweefsel van de eierstok vormt het stroma (stroma Ovarii), rijk aan elastische vezels. Stof ovariale parenchym wordt gedeeld door de buiten- en binnenlagen. De binnenlaag, die ligt in het midden van de eierstokken, dichter bij de poort, genaamd merg (medulla Ovarii). In deze laag, in los bindweefsel talrijke bloed- en lymfevaten en zenuwen. De buitenste laag van eierstokken - cortex ovarii is dichter. Het heeft veel bindweefsel waar zich rijping primaire ovariële follikels (folliculi ovarici primarii), secundaire (bel) follikels (folliculi ovarici secundarii, s.vesiculosi), een goed follikels graafovy bellen (folliculi ovarici maturis) en geel en atretische lichamen.

In elke follikel zit een vrouwelijke reproductieve eicel, of eicel (ovocytus). Eicel diameter tot 150 micron, rond, bevat een kern, een grote hoeveelheid cytoplasma, die naast celorganellen, er eiwit-lipide insluitsels (dooier), glycogeen nodig voor eilevering. De eicelvoorraad verbruikt meestal binnen 12-24 uur na de eisprong. Als bevruchting niet optreedt, sterft het ei.

De menselijke eierstok heeft twee bedekkende membranen. Binnenin bevindt zich het cytolemma, het cytoplasmatische membraan van de eicel. Buiten het cytolemma bevindt zich een laag van zogenaamde folliculaire cellen die het ei beschermen en een hormoonvormende functie uitvoeren - ze geven oestrogenen af.

De fysiologische positie van de baarmoeder, de buizen en de eierstokken wordt verstrekt door de opschortende, bevestigende en ondersteunende apparaten, die peritoneum, ligamenten en bekkencellulose combineren. De ophanginrichting wordt weergegeven door gepaarde formaties, deze omvat ronde en brede ligamenten van de baarmoeder, eigen ligamenten en hangende ligamenteuze eierstokken. Breed ligament van de baarmoeder, eigen en hangende ligament van de eierstokken houden de baarmoeder in de middenpositie. Ronde ligamenten trekken de onderkant van de baarmoeder naar voren en zorgen voor de fysiologische helling.

De fixeerinrichting bevestigt de positie van de wankel in het midden van het bekken en maakt het praktisch onmogelijk om deze naar de zijkanten te verplaatsen, heen en weer. Maar aangezien het ligamenteuze apparaat in de lagere delen van de baarmoeder weggaat, is het mogelijk de baarmoeder in verschillende richtingen te hellen. Door de fixeereenheid omvat koorden die in de losse bekken weefsel en zich vanaf het onderste baarmoeder kaart aan de zij-, voor- en achterwanden van het bekken: sacroiliacale magochnye hoofd, baarmoeder- en cystische-vesico-pubic ligament.

Naast het mesovarium worden de volgende ovariële ligamenten onderscheiden:

• een suspensie van de eierstokken ligament, voorheen aangeduid als voronkotazovaya. Het is een plooi van het buikvlies met daarin uitstrekkende bloed (a. Et v. Ovarica) en lymfevaten en zenuwen ovarium gespannen tussen de laterale bekkenwand, lumbale fascia (in delende gemeenschappelijke iliacale slagader op de buiten- en binnen-) en bovenste (buis) het einde van de eierstok;
• het eigen ligament van de eierstok passeert tussen de vellen van het brede baarmoederkoord, dichter bij de achterste laag, en verbindt het onderste uiteinde van de eierstok met de laterale rand van de baarmoeder. Voor de baarmoeder is het eigen ligament van de eierstok bevestigd tussen het begin van de baarmoederbuis en het cirkelvormige ligament, heen en weer van de laatste. In de dikte van het ligament zijn rr. Ovarii, de terminale takken van de baarmoederslagader;
• appendicular-ovarian ligament De clade strekt zich uit rond de rand van de appendix aan de rechter eierstok of het brede ligament van de baarmoeder in de vorm van een vouw van het peritoneum. Het ligament is onstabiel en wordt waargenomen bij 1/2 - 1/3 van de vrouwen.

Het ondersteunende apparaat wordt vertegenwoordigd door de spieren en de fasciae van de bekkenbodem, verdeeld in onderste, middelste en bovenste (binnenste) lagen.

De meest krachtige is de bovenste (binnenste) spierlaag, vertegenwoordigd door de gepaarde spier die de anus opheft. Het bestaat uit spierbundels die in drie richtingen uit het stuitbeen naar de bekkenbodem uitwaaieren (pubic-coccygeale, ilio-coccygeale en ischiococcygeale spieren). Deze spierlaag wordt ook wel het middenrif van het bekken genoemd.

De middelste spierlaag bevindt zich tussen de symphysis, schaambeenderen en ischiumbotten. De middelste laag van de spieren - het urogenitaal diafragma - bezet de voorste helft van de bekkenuitlaat, waardoor deze de urethra en de vagina passeert. In het voorste deel tussen de bladeren zijn spierstralen die de buitenste sluitspier van de urethra vormen, in het achterste deel bevinden zich spierbundels die in de dwarsrichting gaan, de diepe dwarsspier van het perineum.

De onderste (buitenste) laag van de bekkenbodemspieren uit het oppervlak, welke locatie de vorm van een cijfer 8. Deze omvatten bulbospongiosus-caverneuze, ischio-caverneuze de externe sluitspier van de anus, het oppervlakkige dwarse perineale spieren.

Ontogenie van de eierstokken

Het groeiproces en folliculaire atresie begint met 20 weken zwangerschap, en tegen de tijd dat de eierstokken in de eierstokken worden afgeleverd, blijven er tot 2 miljoen eicellen over. Tegen de tijd van de menarche neemt hun aantal af tot 300 duizend.Tijdens de gehele periode van voortplanting bereikt het leven volwassenheid en ovuleert het niet meer dan 500 follikels. De initiële groei van follikels is niet afhankelijk van stimulatie van FSH, is beperkt en atresie treedt snel op. Er wordt aangenomen dat, in plaats van steroïde hormonen, de lokale autocriene / paracriene peptiden de belangrijkste regulator zijn van groei en atresie van primaire follikels. Er wordt aangenomen dat het proces van groei en atresie van de follikels niet wordt onderbroken door fysiologische processen. Dit proces gaat door op alle leeftijden, inclusief de intra-uteriene periode en de menopauze, wordt onderbroken door zwangerschap, ovulatie en anovulatie. Het mechanisme dat de groei van follikels en hun aantal in elke specifieke cyclus veroorzaakt is nog niet duidelijk.

Bij de ontwikkeling ondergaat de follikel verschillende stadia van ontwikkeling. Primordiale kiemcellen zijn afkomstig van het endoderm van de dooierzak, allantois en migreren naar het genitale gebied van het embryo op de 5e-6e week van de zwangerschap. Als resultaat van snelle mitotische deling, die duurt van 6-8 weken tot 16-20 weken zwangerschap, worden tot 6-7 miljoen oöcyten gevormd in de eierstokken van het embryo, omgeven door een dunne laag granulosacellen.

De preantrale follikel - de eicel is omgeven door een membraan (Zona pellucida). Granulosacellen rond de eicel beginnen te prolifereren, hun groei hangt af van de gonadotropines en correleert met het niveau van oestrogenen. Granulosacellen zijn het doelwit voor FSH. In het stadium van de preantrale follikel zijn de granulosacellen in staat drie klassen steroïden te synthetiseren: bij voorkeur induceert het de werking van aromatase, het belangrijkste enzym dat androgenen omzet in estradiol. Er wordt aangenomen dat estradiol in staat is om het aantal eigen receptoren te verhogen, waardoor een direct mitogeen effect op granulosacellen onafhankelijk van FSH wordt verschaft. Het wordt beschouwd als een paracriene factor die de effecten van FSH versterkt, inclusief de activering van aromatiseringsprocessen.

FSH-receptoren verschijnen op membranen van granulosacellen zodra de groei van de follikel begint. Reductie of verhoging van FSH leidt tot een verandering in het aantal receptoren. Deze actie van FSH wordt gemoduleerd door groeifactoren. FSH werkt via een G-proteïne adenylaat-cyclase systeem in de follikel steroidogenesis hoewel voornamelijk gereguleerd FSH, de werkwijze omvat vele factoren: ionkanalen, receptortyrosinekinase fosfolipase stelsel van secundaire messengers.

De rol van androgenen in de vroege ontwikkeling van de follikel is complex. Granulosacellen hebben androgeenreceptoren. Ze zijn niet alleen substraat voor FSH-geïnduceerde aromatisering in oestrogeen, maar in lage concentraties kan het proces van aroma verbeteren. Wanneer het niveau van androgenen pre-antrale granulosacellen toeneemt voorkeur geselecteerd pad geen aromatisatie naar estrogenen en eenvoudigere manier om conversie door androgenen 5a-reductase in een ontwikkelende androgeen, die niet kunnen worden omgezet in oestrogenen, en daardoor geremd aromatase activiteit. Dit proces remt ook de vorming van FSH en LH receptoren, waardoor de ontwikkeling van de follikel stoppen.

Het proces van aromatisering, een follikel met een hoog niveau van androgenen ondergaat processen van atresie. De groei en ontwikkeling van de follikel hangt af van het vermogen om androgenen om te zetten in oestrogenen.

In de aanwezigheid van FSH is de dominante stof van de folliculaire vloeistof oestrogenen. In afwezigheid van FSH - androgenen. LH is normaal in de folliculaire vloeistof tot het midden van de cyclus. Zodra de toegenomen mitotische activiteit van LH granulosacellen af en degeneratieve veranderingen lijken verhoogde androgeen niveau in de follikel steroïde niveaus in folliculaire vloeistof dan in plasma en weerspiegelt de functionele activiteit eierstokken: granulosacellen en theca cellen. Als het enige doelwit voor FSH granulosacellen zijn, heeft LH veel doelen - dit zijn de cellen, stromale en luteale cellen en granulosacellen. Het vermogen tot steroïdogenese heeft zowel granulosa- als tekacellen, maar aromatase-activiteit overheerst in granulosacellen.

Als reactie op LH produceren teka-cellen androgenen, die vervolgens, door FSH-geïnduceerde aromatisering, worden getransformeerd door granulosacellen tot oestrogenen.

Zoals de follikel thecacellen beginnen genen voor LH receptor P450 sec en 3beta-hydroxysteroïdedehydrogenase, insulineachtige groeifactor (IGF-1) synergistisch met LH om de expressie van het gen te verhogen, maar niet steroïdogenese te stimuleren.

Osteovale steroïdogenese is altijd LH-afhankelijk. Naarmate de follikel groeit, brengen de huidige cellen het enzym P450c17 tot expressie, dat androgeen uit cholesterol vormt. Granulosacellen hebben dit enzym niet en zijn afhankelijk van de huidige cellen in de productie van oestrogenen uit androgenen. In tegenstelling tot steroïdogenese is folliculogenese afhankelijk van FSH. Als de follikel en het verhogen van het niveau van oestrogeen in actie feedback mechanisme komt - remde productie van FSH, wat op zijn beurt leidt tot een afname van de aromatase-activiteit follikel en uiteindelijk naar de follikel atresia door middel van apoptose (geprogrammeerde celdood).

Het feedbackmechanisme van oestrogenen en FSH remt de ontwikkeling van follikels die begonnen te groeien, maar niet de dominante follikel. De dominante follikel bevat meer FSH-receptoren die de proliferatie van granulosacellen en de aromatisering van androgenen in oestrogenen ondersteunen. Bovendien fungeert de paracriene en autocriene route als een belangrijke coördinator voor de ontwikkeling van de antrale follikel.

Een integraal onderdeel van autocriene / paracriene regulator zijn peptiden (inhibine, activine, follistatine), die worden gesynthetiseerd door granulosacellen als reactie op de werking van FSH en de folliculaire vloeistof binnendringen. Inhibine vermindert FSH secretie; activine stimuleert de afgifte van FSH uit de hypofyse en verbetert de werking van FSH in de eierstok; Follistatine onderdrukt FSH-activiteit, mogelijk als gevolg van de binding van activine. Na de eisprong en de ontwikkeling van het gele lichaam staat inhibine onder controle van LH.

De groei en differentiatie van ovariumcellen wordt beïnvloed door insulineachtige groeifactoren (IGE). IGF-1 werkt op granulosacellen, waardoor een verhoging van cyclisch adenosinemonofosfaat (cAMP), progesteron, oxytocine, proteoglycaan en inhibine.

IGF-1 werkt op tekacellen, waardoor de productie van androgenen toeneemt. Teka-cellen produceren op hun beurt tumornecrosefactor (TNF) en epidermale groeifactor (EGF), die ook door FSH worden gereguleerd.

EGF stimuleert de proliferatie van granulosacellen. IGF-2 is de hoofdfactor van folliculaire vloeistofgroei, het detecteerde ook IGF-1, TNF-a, TNF-3 en EGF.

Schending van paracrine en / of autocriene regulatie van ovariële functie lijkt een rol te spelen bij verstoringen van ovulatieprocessen en bij de vorming van polycystische eierstokken.

Naarmate de antrale follikel groeit, neemt het gehalte aan oestrogenen in de folliculaire vloeistof toe. Bij de piek van hun toename in granulosacellen verschijnen receptoren voor LH, luteïnisering van granulosacellen en progesteronproductie neemt toe. Aldus veroorzaakt tijdens de pre-ovulatieperiode een toename in de productie van oestrogenen het verschijnen van LH-receptoren, LH veroorzaakt op zijn beurt luteïnisering van granulosacellen en progesteronproductie. De toename in progesteron vermindert het niveau van oestrogenen, wat blijkbaar de tweede piek van FSH veroorzaakt in het midden van de cyclus.

Aangenomen wordt dat de ovulatie plaatsvindt 10-12 uur na de piek van LH en 24-36 uur na de piek van estradiol. Er wordt aangenomen dat LH de reductie van de oöcyt, de luteïnisering van granulosacellen, de synthese van progesteron en prostaglandine in de follikel stimuleert.

Progesteron verhoogt de activiteit van proteolytische enzymen, samen met prostaglandine die betrokken zijn bij het scheuren van de wand van de follikel. FSH geïnduceerde piek progesteron, maakt de uitgang van de oöcyt van de follikel door het omzetten van plasminogeen in het proteolytische enzym - plasmine, een voldoende hoeveelheid LH receptoren voor de normale ontwikkeling van de luteale fase.

Binnen 3 dagen na de ovulatie nemen granulosacellen toe, karakteristieke vacuolen gevuld met pigment, luteïne, verschijnen daarin. Teka-luteale cellen differentiëren van teki en stroma en worden onderdeel van het gele lichaam. Al snel onder invloed van angiogene factoren is de ontwikkeling van haarvaten die het corpus luteum doordringen, en de verbetering van vascularisatie verhoogde productie van progesteron en oestrogeen. De activiteit van steroïdogenese en de levensduur van het gele lichaam worden bepaald door het niveau van LH. Het gele lichaam is geen homogene cellulaire entiteit. Toevoeging van 2 types luteale cellen bevat endotheelcellen, macrofagen, fibroblasten, en anderen. Grote luteale cellen peptiden (relaxine, oxytocine) en actiever in steroidogenesis meer aromatase-activiteit en een grote progesteron synthese dan de kleine cellen.

De piek van progesteron wordt waargenomen op de 8e dag na de piek van LG. Er werd opgemerkt dat progesteron en estradiol in de luteale fase sporadisch worden uitgescheiden in correlatie met de pulsoutput van LH. Met de vorming van een geel lichaam, regelt de controle over de productie van inhibine van FSH naar LH. Ingibin neemt toe met de toename van oestradiol tot de piek van LH en blijft stijgen na de piek van LH, hoewel het niveau van oestrogenen afneemt. Hoewel inhibine en estradiol worden uitgescheiden door granulosacellen, worden ze op verschillende manieren gereguleerd. De afname van inhibine aan het einde van de luteale fase draagt bij aan een toename van FSH voor de volgende cyclus.

Het gele lichaam heel snel - op de 9-11 dag na de ovulatie neemt af.

Het mechanisme van degeneratie is niet duidelijk en is niet gerelateerd aan de lyuteolitische rol van oestrogenen of aan het receptor-gebonden mechanisme, zoals gezien in het endometrium. Er is een andere verklaring voor de rol van oestrogenen geproduceerd door het gele lichaam. Het is bekend dat voor de synthese van progesteronreceptoren in het endometrium, oestrogenen vereist zijn. Oestrogenen in de luteale fase zijn waarschijnlijk noodzakelijk voor progesteron-gerelateerde veranderingen in het endometrium na de eisprong. Ontoereikende ontwikkeling van de progesteronreceptoren, als gevolg van onvoldoende oestrogeengehalte, is waarschijnlijk een bijkomend mechanisme van onvruchtbaarheid en vroeg zwangerschapsverlies, een andere vorm van inferioriteit van de luteale fase. Er wordt aangenomen dat de levensduur van het gele lichaam wordt ingesteld op het moment van de eisprong. En het zal zeker worden teruggedrongen als het choriongonadotrofine niet wordt ondersteund in verband met zwangerschap. Aldus leidt regressie van het gele lichaam tot een afname van de niveaus van estradiol, progesteron en inhibine. Reductie-inhibine verwijdert het remmende effect op FSH; reductie van oestradiol en progesteron maakt het zeer snel mogelijk om de secretie van GnRH te herstellen en het mechanisme van feedback van de hypofyse te verwijderen. Reductie van inhibine en estradiol, samen met een toename van GnRH, leidt tot de prevalentie van FSH over LH. Een verhoging van FSH leidt tot de groei van follikels met de daaropvolgende keuze van een dominante follikel, en een nieuwe cyclus begint, in het geval dat geen zwangerschap optreedt. Steroid hormonen spelen een leidende rol in de reproductieve biologie en in de algemene fysiologie. Ze bepalen het fenotype van een persoon, beïnvloeden het cardiovasculaire systeem, het metabolisme van botten, de huid, het algemene welzijn van het lichaam en spelen een sleutelrol bij de zwangerschap. De werking van steroïde hormonen weerspiegelt de intracellulaire en genetische mechanismen die nodig zijn om het extracellulaire signaal naar de kern van de cel over te brengen om een fysiologische respons te induceren.

Oestrogenen diffunderen door het celmembraan en binden aan receptoren die zich in de kern van de cel bevinden. Het receptor-steroïdecomplex bindt zich dan aan DNA. In doelcellen leiden deze interacties tot genexpressie, de synthese van eiwitten, tot een specifieke functie van cellen en weefsels.