Neuron

Een neuron is een morfologisch en functioneel onafhankelijke eenheid. Met behulp van uitlopers (axonen en dendrieten) maakt het contact met andere neuronen en vormt zo reflexbogen – verbindingen waaruit het zenuwstelsel is opgebouwd. 

Afhankelijk van de functies binnen de reflexboog wordt onderscheid gemaakt tussen afferente (sensorische), associatieve en efferente (effector) neuronen. Afferente neuronen nemen impulsen waar, efferente neuronen geven deze door aan de weefsels van de werkorganen en zetten deze aan tot actie, en associatieve neuronen zorgen voor interneuronale verbindingen. De reflexboog is een keten van neuronen die via synapsen met elkaar verbonden zijn en zorgen voor de geleiding van een zenuwimpuls van de receptor van een sensorisch neuron naar de efferente uitgang in het werkorgaan.

Neuronen onderscheiden zich door een grote verscheidenheid aan vormen en afmetingen. De diameter van de granulaire cellen in de cerebellaire cortex is ongeveer 10 µm, en die van de gigantische piramidale neuronen in de motorische zone van de cerebrale cortex is 130-150 µm.

Het belangrijkste verschil tussen zenuwcellen en andere cellen in het lichaam is dat ze een lang axon en meerdere kortere dendrieten hebben. De termen "dendriet" en "axon" worden gebruikt om te verwijzen naar de uitlopers waarlangs de binnenkomende vezels contacten vormen die informatie ontvangen over excitatie of inhibitie. Het lange uitloper van de cel, waarlangs de impuls vanuit het cellichaam wordt overgedragen en contact maakt met de doelcel, wordt het axon genoemd.

Het axon en zijn collateralen vertakken zich in verschillende takken, telodendrons genaamd, die eindigen in terminale verdikkingen. Het axon bevat mitochondriën, neurotubuli en neurofilamenten, evenals het agranulair endoplasmatisch reticulum.

Het driedimensionale gebied waarin de dendrieten van een enkele neuron zich vertakken, wordt het dendritische veld genoemd. Dendrieten zijn echte uitsteeksels van het cellichaam. Ze bevatten dezelfde organellen als het cellichaam: chromofiele substantie (granulair endoplasmatisch reticulum en polysomen), mitochondriën, een groot aantal microtubuli (neurotubuli) en neurofilamenten. Dankzij de dendrieten wordt het receptoroppervlak van een neuron 1000 keer of meer vergroot. Zo vergroten de dendrieten van peervormige neuronen (Purkinjecellen) in de cerebellaire cortex het receptoroppervlak van 250 tot 27.000 μm²; op het oppervlak van deze cellen bevinden zich tot wel 200.000 synaptische uiteinden.

Soorten zenuwcellen: a - unipolaire neuron; b - pseudo-unipolaire neuron; c - bipolaire neuron; d - multipolaire neuron

[ 1 ], [ 2 ]

Neuronstructuur

Niet alle neuronen voldoen aan de eenvoudige celstructuur die in de afbeelding wordt weergegeven. Sommige neuronen hebben geen axonen. Andere hebben cellen waarvan de dendrieten impulsen kunnen geleiden en verbindingen kunnen vormen met doelcellen. De retinale ganglioncel voldoet aan het standaard neurondiagram met dendrieten, een cellichaam en een axon, terwijl fotoreceptorcellen geen duidelijke dendrieten of axon hebben, omdat ze niet door andere neuronen worden geactiveerd, maar door externe stimuli (lichtquanta).

Het neuronlichaam bevat een celkern en andere intracellulaire organellen die alle cellen gemeen hebben. De overgrote meerderheid van de menselijke neuronen heeft één celkern, meestal in het centrum, minder vaak excentrisch. Binucleaire en vooral multinucleaire neuronen zijn uiterst zeldzaam. Een uitzondering vormen de neuronen van sommige ganglia van het autonome zenuwstelsel. De celkernen van neuronen zijn afgerond. In overeenstemming met de hoge metabole activiteit van neuronen is het chromatine in hun celkern verspreid. De celkern bevat één, soms twee of drie grote nucleoli. Een verhoogde functionele activiteit van neuronen gaat meestal gepaard met een toename van het volume (en aantal) van de nucleoli.

Het plasmamembraan van een neuron kan impulsen genereren en geleiden; de structurele componenten zijn eiwitten die functioneren als selectieve ionenkanalen, evenals receptoreiwitten die neuronale reacties op specifieke stimuli genereren. In een rustend neuron bedraagt de transmembraanpotentiaal 60-80 mV.

Bij het kleuren van zenuwweefsel met anilinekleurstoffen wordt een chromofiele stof gedetecteerd in het cytoplasma van neuronen, die wordt aangetroffen in de vorm van basofiele korrels van verschillende groottes en vormen. Basofiele korrels zijn gelokaliseerd in het perikaryon en de dendrieten van neuronen, maar worden nooit aangetroffen in axonen en hun kegelvormige bases - axonale heuveltjes. Hun kleur wordt verklaard door het hoge gehalte aan ribonucleotiden. Elektronenmicroscopie toonde aan dat de chromofiele stof cisternen van het eudoplasmatisch reticulum, vrije ribosomen en polysomen omvat. Het granulaire eudoplasmatisch reticulum synthetiseert neurosecretoire en lysosomale eiwitten, evenals integrale eiwitten van het plasmamembraan. Vrije ribosomen en polysomen synthetiseren eiwitten van het cytosol (hyaloplasma) en niet-integrale membraaneiwitten.

Neuronen hebben een verscheidenheid aan eiwitten nodig om hun integriteit te behouden en specifieke functies uit te voeren. Axonen zonder eiwitsynthetiserende organellen worden gekenmerkt door een constante stroom cytoplasma van het perikaryon naar de uiteinden met een snelheid van 1-3 mm per dag. Het Golgi-apparaat is goed ontwikkeld in neuronen. Het is met lichtmicroscopie zichtbaar als korrels, gedraaide draden en ringen met verschillende vormen. De ultrastructuur is normaal. Vesikels die uit het Golgi-apparaat ontspruiten, transporteren eiwitten die in het granulaire endoplasmatisch reticulum worden gesynthetiseerd, naar het plasmamembraan (integrale membraaneiwitten), naar de uiteinden (neuropeptiden, neurosecreties) of naar lysosomen (lysosomale hydrolasen).

Mitochondriën leveren energie voor diverse cellulaire functies, waaronder processen zoals ionentransport en eiwitsynthese. Neuronen hebben een constante aanvoer van glucose en zuurstof in het bloed nodig, en het blokkeren van de bloedtoevoer naar de hersenen is schadelijk voor zenuwcellen.

Lysosomen zijn betrokken bij de enzymatische afbraak van verschillende cellulaire componenten, waaronder receptorproteïnen.

Van de cytoskeletelementen zijn neurofilamenten (12 nm in diameter) en neurotubuli (24-27 nm in diameter) aanwezig in het cytoplasma van neuronen. Bundels neurofilamenten (neurofibrillen) vormen een netwerk in het lichaam van een neuron en liggen parallel in de uitlopers. Neurotubuli en neurofilamenten spelen een rol bij het vormbehoud van neuronale cellen, bij de groei van uitlopers en bij de implementatie van axonaal transport.

Het vermogen om biologisch actieve stoffen te synthetiseren en uit te scheiden, met name mediatoren (acetylcholine, noradrenaline, serotonine, enz.), is inherent aan alle neuronen. Er zijn neuronen die zich primair specialiseren in deze functie, bijvoorbeeld cellen in de neurosecretoire kernen van de hypothalamus.

Secretoire neuronen hebben een aantal specifieke morfologische kenmerken. Ze zijn groot; de chromofiele substantie bevindt zich voornamelijk aan de periferie van het lichaam van dergelijke neuronen. In het cytoplasma van de zenuwcellen zelf en in de axonen bevinden zich neurosecretiegranula van verschillende groottes die eiwitten bevatten, en in sommige gevallen lipiden en polysachariden. Neurosecretiegranula worden uitgescheiden in het bloed of de cerebrospinale vloeistof. Veel secretoire neuronen hebben een onregelmatig gevormde kern, wat wijst op hun hoge functionele activiteit. Secretoire granula bevatten neuroregulatoren die zorgen voor de interactie tussen het zenuwstelsel en het humorale systeem van het lichaam.

Neuronen zijn zeer gespecialiseerde cellen die in een strikt gedefinieerde omgeving bestaan en functioneren. Deze omgeving wordt hen geboden door neuroglia, die de volgende functies vervullen: ondersteunend, trofisch, begrenzend, beschermend en secretoir, en tevens de omgeving rond neuronen constant houden. Er wordt onderscheid gemaakt tussen gliacellen van het centrale en perifere zenuwstelsel.