Ontwikkeling van het zenuwstelsel

Elk levend organisme in een bepaalde omgeving staat er voortdurend mee in wisselwerking. Vanuit de externe omgeving ontvangt een levend organisme de voedingsstoffen die het nodig heeft om te leven. Onnodige stoffen voor het organisme komen vrij in de externe omgeving. De externe omgeving heeft een gunstige of ongunstige invloed op het organisme. Het levende organisme reageert op deze effecten en veranderingen in de externe omgeving door zijn interne toestand te veranderen. De reactie van een levend organisme kan zich uiten in de vorm van groei, versterking of verzwakking van processen, bewegingen of secretie.

De eenvoudigste eencellige organismen hebben geen zenuwstelsel. Alle reacties die ze vertonen, zijn manifestaties van de activiteit van één cel.

Bij meercellige organismen bestaat het zenuwstelsel uit cellen die met elkaar verbonden zijn door processen die irritatie van elk deel van het lichaamsoppervlak kunnen waarnemen en impulsen naar andere cellen kunnen sturen, waardoor hun activiteit wordt gereguleerd. Meercellige organismen nemen de effecten van de externe omgeving waar met externe ectodermale cellen. Dergelijke cellen zijn gespecialiseerd in het waarnemen van irritatie, het omzetten hiervan in bio-elektrische potentialen en het geleiden van excitatie. Vanuit de ectodermale cellen, ondergedompeld in de diepten van het lichaam, ontstaat een primitief gestructureerd zenuwstelsel van meercellige organismen. Het meest eenvoudig gevormde reticulaire, of diffuse, zenuwstelsel van zo'n soort, is te vinden in neteldieren, bijvoorbeeld in hydra. Deze dieren hebben twee soorten cellen. Eén daarvan - receptorcellen - bevindt zich tussen de cellen van de huid (ectoderm). De andere - effectorcellen - bevinden zich diep in het lichaam en zijn verbonden met elkaar en met de cellen die een reactie veroorzaken. Irritatie van welk deel van het lichaamsoppervlak van de hydra dan ook leidt tot de activering van dieper gelegen cellen, waardoor het levende, meercellige organisme motorische activiteit vertoont, voedsel vangt of aan de vijand ontsnapt.

Bij meer georganiseerde dieren wordt het zenuwstelsel gekenmerkt door een concentratie zenuwcellen die zenuwcentra, of zenuwknopen (ganglia), vormen, waaruit zenuwbanen ontspringen. In dit stadium van de dierlijke ontwikkeling ontstaat een nodulaire vorm van het zenuwstelsel. Bij vertegenwoordigers van gesegmenteerde dieren (bijvoorbeeld ringwormen) bevinden de zenuwknopen zich ventraal van het spijsverteringskanaal en zijn ze verbonden door transversale en longitudinale zenuwbanen. Vanuit deze knopen lopen zenuwen, waarvan de takken ook binnen het betreffende segment eindigen. Segmentair gelegen ganglia dienen als reflexcentra voor de corresponderende segmenten van het lichaam van het dier. Longitudinale zenuwbanen verbinden knopen van verschillende segmenten op één lichaamshelft met elkaar en vormen twee longitudinale abdominale ketens. Aan het cefalische uiteinde van het lichaam, dorsaal van de farynx, bevindt zich een paar grotere supra-oesofageale knopen, die via een perifaryngeale ring van zenuwen verbonden zijn met een paar knopen van de abdominale keten. Deze knooppunten zijn verder ontwikkeld dan andere en vormen het prototype van de hersenen van gewervelde dieren. Deze segmentale structuur van het zenuwstelsel maakt het mogelijk om bij irritatie van bepaalde delen van het lichaamsoppervlak van het dier niet alle zenuwcellen van het lichaam te betrekken bij de reactie, maar alleen de cellen van een bepaald segment te gebruiken.

De volgende ontwikkelingsfase van het zenuwstelsel is dat de zenuwcellen niet langer in afzonderlijke knooppunten zijn gerangschikt, maar een langwerpige, doorlopende zenuwstreng vormen, waarin zich een holte bevindt. In dit stadium wordt het zenuwstelsel een tubulair zenuwstelsel genoemd. De structuur van het zenuwstelsel in de vorm van een neurale buis is kenmerkend voor alle vertegenwoordigers van chordaten - van de meest eenvoudig gebouwde schedelloze dieren tot zoogdieren en mensen.

In overeenstemming met de metamere aard van het lichaam van chordadieren bestaat een enkel tubulair zenuwstelsel uit een aantal vergelijkbare, zich herhalende structuren, of segmenten. De uitlopers van neuronen die een bepaald zenuwsegment vormen, vertakken zich doorgaans in een specifiek gebied van het lichaam en de bijbehorende musculatuur dat overeenkomt met dat segment.

De verbetering van dierlijke bewegingspatronen (van de peristaltiek bij de eenvoudigste meercellige organismen tot beweging met behulp van ledematen) leidde dus tot de noodzaak om de structuur van het zenuwstelsel te verbeteren. Bij chordadieren is het ruggenmerg het rompgedeelte van de neurale buis. In het ruggenmerg en in het rompgedeelte van de zich ontwikkelende hersenen bij chordadieren bevinden zich in de ventrale delen van de neurale buis "motorische" cellen, waarvan de axonen de voorste ("motorische") wortels vormen, en in de dorsale delen zenuwcellen, waarmee de axonen van "sensorische" cellen in de spinale ganglia communiceren.

Aan het hoofdeinde van de neurale buis ondergaat de segmentstructuur van de neurale buis, hoewel bewaard gebleven, aanzienlijke veranderingen als gevolg van de ontwikkeling van zintuigen in de voorste delen van het lichaam en de aanwezigheid van het kieuwstelsel, de eerste delen van het spijsverterings- en ademhalingsstelsel. Deze delen van de neurale buis vormen het rudiment waaruit de hersenen zich ontwikkelen. Verdikking van de voorste delen van de neurale buis en uitbreiding van de holte ervan vormen de eerste stadia van de differentiatie van de hersenen. Dergelijke processen worden al waargenomen bij cyclostomen. In de vroege stadia van de embryogenese bestaat het hoofdeinde van de neurale buis bij bijna alle schedeldieren uit drie primaire zenuwblaasjes: het rhomboïde (rhombencephalon), het dichtst bij het ruggenmerg gelegen, het middelste (mesencephalon) en het voorste (prosencephalon). De ontwikkeling van de hersenen verloopt parallel aan de verbetering van het ruggenmerg. Het ontstaan van nieuwe centra in de hersenen plaatst de bestaande centra van het ruggenmerg in een ondergeschikte positie. In de hersendelen die behoren tot het achterste hersenblaasje (rhombencephalon), vindt de ontwikkeling plaats van de kernen van de kieuwzenuwen (het tiende paar - de nervus vagus), en ontstaan er centra die de processen van ademhaling, spijsvertering en bloedsomloop reguleren. De ontwikkeling van de achterste hersenen wordt ongetwijfeld beïnvloed door de statische en akoestische receptoren die al bij lagere vissen voorkomen (het achtste paar - de nervus vestibulocochlearis). In dit opzicht overheerst in dit stadium van de hersenontwikkeling de achterste hersenen (het cerebellum en de pons) ten opzichte van andere delen. De ontwikkeling van de middenhersenen, waar de centra liggen die verantwoordelijk zijn voor visuele en auditieve functies, en de ontwikkeling van de receptoren voor zicht en gehoor, is bepalend voor de ontwikkeling van de middenhersenen, waar de centra liggen die verantwoordelijk zijn voor visuele en auditieve functies. Al deze processen spelen zich af in verband met het aanpassingsvermogen van het dierlijke organisme aan het aquatisch milieu.

Bij dieren in een nieuwe habitat – in de lucht – vindt een verdere herstructurering plaats van zowel het organisme als geheel als het zenuwstelsel. De ontwikkeling van de reukanalysator veroorzaakt een verdere herstructurering van het voorste uiteinde van de neurale buis (het voorste hersenblaasje, waar de centra die de reukfunctie reguleren zich bevinden), het zogenaamde reukbrein (rhinencephalon).

Vanuit de drie primaire blaasjes worden, door verdere differentiatie van de voorhersenen en het rhombencefalon, de volgende 5 secties (hersenblaasjes) onderscheiden: de voorhersenen, het diencephalon, de middenhersenen, de achterhersenen en de medulla oblongata. Het centrale kanaal van het ruggenmerg aan het hoofdeinde van de neurale buis gaat over in een systeem van communicerende holtes, de zogenaamde hersenventrikels. Verdere ontwikkeling van het zenuwstelsel gaat gepaard met de progressieve ontwikkeling van de voorhersenen en het ontstaan van nieuwe zenuwcentra. In elk volgend stadium nemen deze centra een positie in die steeds dichter bij het hoofdeinde ligt en onderwerpen ze de reeds bestaande centra aan hun invloed.

Oudere zenuwcentra die in vroege stadia van ontwikkeling gevormd worden, verdwijnen niet, maar blijven bewaard en nemen een ondergeschikte positie in ten opzichte van nieuwere: zo verschijnen er, samen met de auditieve centra (kernen) die eerst in de achterhersenen verschenen, in latere stadia auditieve centra in het midden en vervolgens in het telencephalon. Bij amfibieën worden de rudimenten van de toekomstige hemisferen al in de voorhersenen gevormd, maar net als bij reptielen behoren bijna al hun secties tot het reukvermogen. In de voorhersenen (telencephalon) van amfibieën, reptielen en vogels worden subcorticale centra (kernen van het striatum) en de cortex, die een primitieve structuur heeft, onderscheiden. De verdere ontwikkeling van de hersenen gaat gepaard met het ontstaan van nieuwe receptor- en effectorcentra in de cortex, die de lager-orde zenuwcentra (in het stamgedeelte van de hersenen en het ruggenmerg) ondergeschikt maken. Deze nieuwe centra coördineren de activiteit van andere hersendelen en verenigen het zenuwstelsel tot een structureel functioneel geheel. Dit proces wordt corticolisatie van functies genoemd. De intensieve ontwikkeling van de eindhersenen bij hogere gewervelden (zoogdieren) leidt ertoe dat dit deel alle andere overheerst en alle delen bedekt in de vorm van een mantel, oftewel hersenschors. De oude cortex (paleocortex), en vervolgens de oude cortex (archeocortex), die bij reptielen de dorsale en dorsolaterale oppervlakken van de hemisferen beslaat, worden vervangen door een nieuwe cortex (neocortex). De oude delen worden naar het onderste (ventrale) oppervlak van de hemisferen geduwd en in de diepte, alsof ze opgerold zijn, veranderen ze in de hippocampus (hoorn van Ammon) en de aangrenzende hersendelen.

Gelijktijdig met deze processen vinden differentiatie en complicatie van alle andere hersendelen plaats: de intermediaire, middelste en achterste hersenbanen, en de herstructurering van zowel de opstijgende (sensorische, receptor) als de afdalende (motorische, effector) banen. Zo neemt bij hogere zoogdieren de massa van de vezels van de piramidale banen toe, die de centra van de hersenschors verbinden met de motorische cellen van de voorhoorns van het ruggenmerg en de motorische kernen van de hersenstam.

De hersenschors van de hemisferen bereikt zijn grootste ontwikkeling bij de mens, wat verklaard wordt door hun werkactiviteit en de opkomst van spraak als communicatiemiddel tussen mensen. I.P. Pavlov, die de leer van het tweede signaalsysteem ontwikkelde, beschouwde de complex gestructureerde cortex van de hersenhelften – de nieuwe cortex – als het materiële substraat van laatstgenoemde.

De ontwikkeling van de kleine hersenen en het ruggenmerg hangt nauw samen met de verandering in de manier waarop het dier zich in de ruimte beweegt. Zo heeft het ruggenmerg bij reptielen zonder ledematen die zich voortbewegen door middel van lichaamsbewegingen geen verdikkingen en bestaat het uit ongeveer even grote segmenten. Bij dieren die zich met ledematen voortbewegen, ontstaan verdikkingen in het ruggenmerg, waarvan de mate van ontwikkeling overeenkomt met de functionele betekenis van de ledematen. Als de voorpoten verder ontwikkeld zijn, bijvoorbeeld bij vogels, dan is de cervicale verdikking van het ruggenmerg meer uitgesproken. Bij vogels heeft het cerebellum laterale uitsteeksels - de flocculus - het oudste deel van de cerebellaire hemisferen. De cerebellaire hemisferen worden gevormd en de cerebellaire vermis bereikt een hoge graad van ontwikkeling. Als de functies van de achterpoten overheersen, bijvoorbeeld bij kangoeroes, dan is de lumbale verdikking meer uitgesproken. Bij mensen is de diameter van de cervicale verdikking van het ruggenmerg groter dan die van de lumbale verdikking. Dit komt doordat de hand, het orgaan voor de bevalling, complexere en gevarieerdere bewegingen kan maken dan het onderbeen.

In verband met de ontwikkeling van hogere controlecentra voor de activiteit van het gehele organisme in de hersenen, neemt het ruggenmerg een ondergeschikte positie in. Het behoudt het oudere segmentale apparaat van de eigen verbindingen van het ruggenmerg en ontwikkelt een suprasegmentaal apparaat met bilaterale verbindingen met de hersenen. De ontwikkeling van de hersenen manifesteerde zich in de verbetering van het receptorapparaat, de verbetering van de aanpassingsmechanismen van het organisme aan de omgeving door middel van veranderingen in de stofwisseling en corticolisatie van functies. Bij mensen zijn de cerebellaire hemisferen, door een rechtopstaande houding en in verband met de verbetering van de bewegingen van de bovenste ledematen tijdens de bevalling, veel verder ontwikkeld dan bij dieren.

De hersenschors is een verzameling corticale uiteinden van allerlei soorten analysatoren en vormt het materiële substraat van met name visueel denken (volgens I.P. Pavlov het eerste signaalsysteem van de werkelijkheid). De verdere ontwikkeling van de hersenen bij mensen wordt bepaald door hun bewuste gebruik van hulpmiddelen, waardoor ze zich niet alleen konden aanpassen aan veranderende omgevingsomstandigheden, zoals dieren dat doen, maar ook zelf de externe omgeving konden beïnvloeden. Tijdens het proces van sociale arbeid ontstond spraak als een noodzakelijk communicatiemiddel tussen mensen. Zo verwierven mensen het vermogen om abstract te denken en ontstond er een systeem voor het waarnemen van een woord of signaal – het tweede signaalsysteem, volgens I.P. Pavlov, waarvan de nieuwe hersenschors het materiële substraat is.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]