Smaak

Het orgel van de smaak (organum giistus) ontwikkelt zich uit het ectoderm. De vis zien een "sense of taste" smaakpapillen (lampen) zijn niet alleen in het epitheel van de mondholte, maar ook in de huid (cutane chemische gevoel). Smaakpapillen aardse gewervelde aangebracht alleen in het eerste deel van het spijsverteringskanaal, het bereiken van een hoge ontwikkeling in hogere zoogdieren. Bij mensen komen smaakpapillen (caliculi gustatorii) in een hoeveelheid van ongeveer 2000 voornamelijk voor in het slijmvlies van de tong, evenals in het gehemelte, de keel en de epiglottis. Het grootste aantal smaakpapillen geconcentreerd omwalde papillen (papillae vallatae) en bladvormige papillen (papillen foliatae) in hun onderste paddestoelvormige papillen (papillae fungiformes) mucosale taal rugleuning. In draadachtige papillen bestaan ze niet. Elke smaakpapillen bestaan uit smaak- en steuncellen. Op de top van de nier is er een smaakporie (gat) (porus gustatorius) die zich op het oppervlak van het slijmvlies opent.

Op het oppervlak van de smaakcellen bevinden zich de uiteinden van zenuwvezels die de smaakgevoeligheid waarnemen. Vooraan 2/3 van de taal smaakzin wordt waargenomen vezels tympani van de gezichtszenuw achterin derde van de tong en omwalde papillae - glossopharyngeus zenuwuiteinden. Deze zenuw draagt de smaakinnervatie van de slijmvliezen van de zachte gehemelte en palatinebogen. Zeldzame smaakpapillen in het slijmvlies van de epiglottis en het binnenoppervlak van de bekerkraakbeentjes smaakstof worden toegevoerd door de bovenste strottenhoofdzenuw - tak van de nervus vagus. De centrale processen van de neuronen dragende aroma innervatie in de mondholte worden verzonden als onderdeel van de respectievelijke craniale zenuwen (VII, IX, X) aan het totaal van hun gevoelige solitaire zenuwvezelstreng kern (nucleus solitarius), liggend in een longitudinale celstreng in het achterste gedeelte van het verlengde merg. De axonen van de kern cellen naar de thalamus waar impuls wordt overgedragen naar de volgende centrale neuronen werkwijzen die eindigen in de cerebrale cortex, de gyrus parahippocampalis haak. In deze gyrus bevindt zich het corticale uiteinde van de smaakanalysator.

Mechanismen van smaakreceptoren

De mechanismen van perceptie van smaak en geur zijn in veel opzichten vergelijkbaar, omdat beide sensaties worden geactiveerd door chemische stimuli afkomstig van de buitenwereld. Stimulus stimuli werken inderdaad op receptoren die geassocieerd zijn met G-proteïnen, op manieren die erg lijken op die hierboven beschreven voor reukzin. Tegelijkertijd werken sommige smaakstimuli (voornamelijk zouten en zuren) rechtstreeks op de geleidbaarheid van het membraan van de receptorcellen.

De smaakreceptoren zijn gelocaliseerd op de neuroepitheliale cellen van het haar die zich bevinden in de smaakpapillen op het oppervlak van de tong. In tegenstelling tot olfactorische receptoren, hebben ze geen axonen, maar ze vormen chemische synapsen met afferente neuronen in de smaakpapillen. Microvilli worden van de apicale pool van de smaakcel naar de open porie van de smaakpapillen gestuurd, waar ze in contact komen met smaakstimuli (stoffen opgelost in speeksel op het oppervlak van de tong).

De eerste stadia van chemosensorische waarneming passeren in smaakcellen die receptoren hebben op het apicale deel dat zich nabij de opening van de smaakporie bevindt. Net als de reukreceptorcellen sterven de smaakcellen elke twee weken af en nieuwe cellen regenereren uit de basale cellen. Voor elk van de vijf waargenomen smaken zijn er afzonderlijke typen receptoren.

Smaak van zout of zuur

Het wordt gecreëerd door de directe werking van natriumionen of protonen op specifieke kanalen - amiloride-gevoelige Na-kanalen, die zoutoplossing nemen, en H-gevoelige kanalen die zure kanalen waarnemen. Penetratie van de overeenkomstige ladingen in de smaakcel leidt tot depolarisatie van het membraan. Deze initiële depolarisatie activeert potentsialupravlyaemye Na- en Ca-kanalen in de basolaterale smaak cellen, wat resulteert in de afgifte van neurotransmitter op smaak cellen van het basisdeel en het genereren van de actiepotentiaal in de ganglion cel.

Bij mensen en andere zoogdieren receptoren die zoete smaak en aminozuren zien zijn samengesteld uit zeven transmembraandomeinen en zijn geassocieerd met G-eiwit. Waarneming wordt uitgevoerd door een paar zoete T1RZ en T1R2 receptoren en de aminozuren - T1RZ en TR1. Receptoren TR2 en TR1 worden gedetecteerd in verschillende delen van de receptorcel. Na binding met suikers of andere stimuli zoete T1R2 / T1RZ receptor initieert een cascade van gebeurtenissen gemedieerd door G-eiwit, wat leidt tot activering van fosfolipase C (isovorm RLSb2) en bijgevolg een toename van de concentratie van IP3 en de ontdekking van de zogenaamde TRP-Ca-kanalen (specifieke TRRM5 kanalen), door het werk van: smaakcelspecifieke depolarisatie optreedt als gevolg van een toename van de intracellulaire concentratie van Ca2 +. T1R1 / T1RZ receptor aangepast voor het meten twintig b-aminozuren die het eiwit, maar kan niet zien de D-aminozuur. Aminozuur signaaltransductie door de receptor wordt uitgevoerd met dezelfde signalering cascade als de suikers.

Een andere familie van G-eiwit-gekoppelde receptoren, bekend als T2R, is verantwoordelijk voor de perceptie van bittere smaak. Er zijn ongeveer 30 subtypes van deze receptoren, gecodeerd door 30 verschillende genen. Deze receptoren zijn afwezig in die cellen waarin TR1-, TR2- of TR3-receptoren aanwezig zijn. Aldus zijn de receptoren van het bitter receptoren van een speciale klasse. De transmissie van het bittere smaaksignaal heeft een signaaloverdrachtsmechanisme dat vergelijkbaar is met het zoete en de smaak van aminozuren, inclusief het G-eiwit-specifieke custucine, dat specifiek is voor smaakcellen. Structureel is dit eiwit voor 90% homoloog aan transducine - G-proteïne fotoreceptoren. Hetzelfde niveau van gelijkenis wordt waargenomen tussen de transducinen, functionerend in stokken en kegeltjes. In a-transducine en a-gustucine bleken sequenties van 38 C-terminale aminozuren identiek te zijn.

In veel voedingsmiddelen, waaronder vlees, kaas en sommige groenten, is gratis glutamaat te vinden. In de vorm van natriumglutamaat wordt het als voedselkruiden gebruikt. De smaak van glutamaat wordt overgedragen door de metabole G-eiwit-gemetaboliseerde glutamaatreceptor, die specifiek tot uitdrukking komt in de smaakpapillen. Werkwijze geconditioneerde smaakaversie werd aangetoond dat zowel natriumglutamaat en specifieke agonist mGluR4-receptoren (metabotrope glutamaat receptor type 4) L-AP4 produceren soortgelijke smaaksensatie bij de rat.

"Burning" smaak van een aantal producten

Een ander voorbeeld van de multifunctionaliteit van moleculaire receptoren. De smaak van peper wordt niet waargenomen door de smaakcellen zelf, maar door pijnvezels in de tong, die worden geactiveerd door capsaïcine-verbindingen. De capsaïcine-receptor wordt gekloneerd en het is bewezen dat dit een calcium-selectief kationkanaal is. Het wordt gevormd door vezels van kleine omvang (C-vezels), afkomstig van de cellen van de spinale ganglia en signalerende pijn. Zo heeft de natuur de paprika's voorzien van chemische targeting voor een bepaalde receptor, mogelijk om herbivoren af te schrikken door pijnvezels te activeren.

Smaakcellen kunnen receptoren stimuleren om receptorpotentieel te genereren. Met behulp van een synaptische transmissie wordt deze excitatie doorgegeven aan de afferente vezels van de hersenzenuwen, waardoor deze de vorm aanneemt van impulsen naar de hersenen. De trommelstok - de tak van de gezichtszenuw (VII) innert de voorste en laterale delen van de tong, en de glossopharyngeale zenuw (IX) - zijn achterste deel. De smaakpapillen van de epiglottis en de slokdarm worden geïnnerveerd door het bovenste strottenhoofd van de nervus vagus (X). Vertakt, elke vezel ontvangt signalen van de receptoren van verschillende smaakpapillen. De amplitude van het receptorpotentieel neemt toe samen met de concentratie van de stimulerende stof. Depolarisatie van receptorcellen oefent een opwindend, en hyperpolarisatie-remmend effect uit op de afferente vezels. De vezels van het IX paar schedelzenuwen reageren zeer sterk op stoffen met een bittere smaak en de VII-paren - sterker voor de werking van zout, zoet en zuur, waarbij elke vezel meer reageert op een bepaalde stimulus.

De smaakvezels van deze schedelzenuwen eindigen in of nabij de kern van een enkel pad van de medulla oblongata die is geassocieerd met de ventrale postmedodiale thalamuskern. Axons van neuronen van de derde orde eindigen in de postcentrale gyrus van de hersenschors. Een aantal corticale cellen reageert alleen op stoffen met één smaakkwaliteit, andere - ook op temperatuur en mechanische stimuli.

[1], [2]