Smaak

Het smaakorgaan (organum giistus) ontwikkelt zich vanuit het ectoderm. Bij vissen bevinden de smaakpapillen (bollen) die de "smaakzin" waarnemen zich niet alleen in de epitheelbekleding van de mondholte, maar ook in de huid (cutane chemische zin). Smaakpapillen bij gewervelde landdieren bevinden zich alleen in het begin van het spijsverteringskanaal en bereiken een hoog ontwikkelingsniveau bij hogere zoogdieren. Bij mensen bevinden de smaakpapillen (caliculi gustatorii), in een aantal van ongeveer 2000, zich voornamelijk in het slijmvlies van de tong, evenals in het gehemelte, de keelholte en de strotklep. Het grootste aantal smaakpapillen is geconcentreerd in de gegroefde papillen (papillae vallatae) en de foliate papillen (papillae foliatae), er zijn er minder in de fungiforme papillen (papillae fungiformes) van het slijmvlies achter op de tong. Ze komen niet voor in draadvormige papillen. Elke smaakpapil bestaat uit smaakcellen en ondersteunende cellen. Bovenaan de knop bevindt zich een smaakporie (opening) (porus gustatorius), die uitmondt in het slijmvlies.

Aan het oppervlak van de smaakcellen bevinden zich de uiteinden van de zenuwvezels die smaakwaarneming waarnemen. In het voorste tweederde deel van de tong wordt de smaak waargenomen door de vezels van de chorda tympani van de nervus facialis, in het achterste derde deel van de tong en in het gebied van de papillen circumvallatae door de uiteinden van de nervus glossopharyngeus. Deze zenuw verzorgt ook de smaakinnervatie van de slijmvliezen van het zachte gehemelte en de palatinale bogen. Vanuit schaars gelegen smaakpapillen in het slijmvlies van de epiglottis en het binnenoppervlak van het arytenoidale kraakbeen komen smaakimpulsen via de nervus laryngeus superior – een aftakking van de nervus vagus. De centrale uitlopers van de neuronen die de smaak in de mondholte innerveren, zijn via de corresponderende hersenzenuwen (VII, IX, X) gericht op hun gemeenschappelijke sensorische kern van de tractus solitarius (nucleus solitarius), die zich in de vorm van een longitudinale celstreng in het achterste deel van de medulla oblongata bevindt. De axonen van de cellen van deze kern zijn gericht op de thalamus, waar de impuls wordt doorgegeven aan de volgende neuronen, waarvan de centrale uitlopers eindigen in de cortex van de grote hersenen, de haak van de parahippocampale gyrus. Het corticale uiteinde van de smaakanalysator bevindt zich in deze gyrus.

Mechanismen van smaakpapillen

De mechanismen van smaak- en reukwaarneming zijn grotendeels analoog, aangezien beide gewaarwordingen worden geactiveerd door chemische stimuli van buitenaf. Smaakstimuli werken over het algemeen op G-proteïne-gekoppelde receptoren op een manier die sterk lijkt op de hierboven beschreven reukzin. Tegelijkertijd werken sommige smaakstimuli (voornamelijk zouten en zuren) direct op de membraangeleiding van receptorcellen.

Smaakreceptoren bevinden zich op neuro-epitheliale haarcellen in smaakpapillen op het oppervlak van de tong. In tegenstelling tot reukreceptoren hebben ze geen axonen, maar vormen ze chemische synapsen met afferente neuronen in de smaakpapillen. Microvilli strekken zich uit van de apicale pool van de smaakcel tot in de open porie van de smaakpapil, waar ze in contact komen met smaakstimuli (stoffen opgelost in speeksel op het oppervlak van de tong).

De eerste stadia van chemosensorische waarneming vinden plaats in smaakcellen, die receptoren hebben op het apicale deel, vlakbij de opening van de smaakporie. Net als reukreceptorcellen sterven smaakcellen elke twee weken af en worden er nieuwe cellen aangemaakt vanuit de basale cellen. Er zijn verschillende typen receptoren voor elk van de vijf waargenomen smaken.

Smaak van zout of zuur

Het ontstaat door de directe werking van natriumionen of protonen op specifieke kanalen – amiloride-gevoelige Na-kanalen, die zout waarnemen, en H-gevoelige kanalen, die zuur waarnemen. Penetratie van de corresponderende ladingen in de smaakcel leidt tot depolarisatie van het membraan. Deze initiële depolarisatie activeert potentiaalgestuurde Na- en Ca-kanalen in het basolaterale deel van de smaakcel, wat leidt tot de afgifte van neurotransmitters in het basale deel van de smaakcel en het genereren van een actiepotentiaal in de ganglioncel.

Bij mensen en andere zoogdieren bestaan de receptoren die de smaak van zoet en aminozuren waarnemen uit zeven transmembraandomeinen en zijn ze gekoppeld aan een G-eiwit. De waarneming van zoet wordt uitgevoerd door een receptorpaar T1R3 en T1R2, en de aminozuren T1R3 en TR1. De TR2- en TR1-receptoren bevinden zich in verschillende delen van de receptorcel. Wanneer gebonden aan suikers of andere zoete stimuli, initieert de T1R2/T1R3-receptor een cascade van reacties gemedieerd door een G-eiwit, wat leidt tot de activering van fosfolipase C (isovorm PLCb2) en daarmee tot een verhoging van de concentratie IP3 en de opening van de zogenaamde TRP-Ca-kanalen (specifieke TRPM5-kanalen). Door deze werking treedt depolarisatie van de smaakcel op door een verhoging van de intracellulaire concentratie Ca2+. De T1R1/T1R3-receptor is aangepast om twintig b-aminozuren waar te nemen die deel uitmaken van eiwitten, maar kan geen D-aminozuren waarnemen. De transductie van het aminozuursignaal via deze receptor vindt plaats via dezelfde signaalcascade als bij suikers.

Een andere familie van G-proteïne-gekoppelde receptoren, bekend als T2R's, is verantwoordelijk voor de perceptie van bittere smaak. Er zijn ongeveer 30 subtypes van deze receptoren, gecodeerd door 30 verschillende genen. Deze receptoren ontbreken in cellen met TR1-, TR2- of TR3-receptoren. Bitterreceptoren behoren dus tot een speciale klasse. De signalering van bittere smaak verloopt via een signaleringsmechanisme dat vergelijkbaar is met dat van zoete en aminozuursmaken, waarbij een smaakcelspecifiek G-eiwit, gustducine, betrokken is. Qua structuur is dit eiwit voor 90% homoloog aan transducine, een G-eiwit van fotoreceptoren. Dezelfde mate van gelijkenis wordt waargenomen tussen transducinen die functioneren in staafjes en kegeltjes. De sequenties van de 38 C-terminale aminozuren van a-transducine en a-gustducine bleken identiek.

Vrij glutamaat komt voor in veel voedingsmiddelen, waaronder vlees, kaas en sommige groenten. In de vorm van mononatriumglutamaat wordt het gebruikt als smaakmaker. De smaak van glutamaat wordt overgedragen door de G-proteïne-gekoppelde metabotrope glutamaatreceptor, die specifiek tot expressie komt in smaakpapillen. Met behulp van de geconditioneerde smaakaversiemethode werd aangetoond dat zowel mononatriumglutamaat als de specifieke mGluR4 (metabotrope glutamaatreceptor type 4)-agonist L-AP4 vergelijkbare smaaksensaties opwekken bij ratten.

"Hete" smaak van sommige producten

Nog een voorbeeld van de multifunctionaliteit van moleculaire receptoren. De smaak van peper wordt niet waargenomen door de smaakcellen zelf, maar door pijnvezels op de tong, die worden geactiveerd door capsaïcineverbindingen. De capsaïcinereceptor is gekloond en blijkt een calciumselectief kationkanaal te zijn. Hij wordt gevormd door kleine vezels (C-vezels) afkomstig van de cellen van de spinale ganglia en die pijn signaleren. De natuur heeft pepers dus voorzien van een chemische binding met deze receptor, mogelijk om herbivoren af te weren door pijnvezels te activeren.

Smaakcellen kunnen een receptorpotentiaal genereren wanneer ze worden gestimuleerd. Door middel van synaptische transmissie wordt deze excitatie doorgegeven aan de afferente vezels van de hersenzenuwen, waardoor ze de hersenen als impulsen binnenkomen. De chorda tympani, een tak van de aangezichtszenuw (VII), innerveert de voorste en laterale delen van de tong, en de nervus glossopharyngeus (IX) - het achterste deel. De smaakpapillen van de epiglottis en de slokdarm worden geïnnerveerd door de superieure laryngeale tak van de nervus vagus (X). Vertakkend ontvangt elke vezel signalen van receptoren van verschillende smaakpapillen. De amplitude van de receptorpotentiaal neemt toe met de concentratie van de stimulerende stof. Depolarisatie van receptorcellen heeft een exciterend effect, en hyperpolarisatie een remmend effect op afferente vezels. De vezels van het IXe paar hersenzenuwen reageren bijzonder sterk op stoffen met een bittere smaak, terwijl het VIIe paar sterker reageert op de inwerking van zout, zoet en zuur. Bovendien reageert elke vezel in sterkere mate op één specifieke stimulus.

De smaakvezels van deze hersenzenuwen eindigen in of nabij de nucleus van de solitaire tractus medulla oblongata, geassocieerd met de ventrale posteromediale nucleus van de thalamus. De axonen van de derde-orde neuronen eindigen in de postcentrale gyrus van de hersenschors. Sommige corticale cellen reageren alleen op stoffen met één smaakkwaliteit, andere ook op temperatuur en mechanische stimuli.

[ 1 ], [ 2 ]