Speekselklieren

De speekselklieren (glandulae oris) worden onderverdeeld in grote speekselklieren (parotis, submandibularis, sublinguale) en kleine speekselklieren (klieren in de mondholte, keelholte en bovenste luchtwegen). De eerste zijn gepaard, de laatste meervoudig.

Van de grote klieren is de parotisklier de grootste, met een gewicht van 25-30 gram. De submandibulaire speekselklier, gelegen in de submandibulaire driehoek van de nek, is aanzienlijk kleiner. Nog kleiner is de sublinguale speekselklier, die zich onder het slijmvlies van het voorste deel van de mondbodem bevindt.

De kleine speekselklieren (glandulae salivariae minores) bevinden zich in de dikte van het slijmvlies en de submucosa van de mondholte. Hun grootte varieert van 1 tot 5 mm. Volgens het topografisch principe worden de klieren onderverdeeld in labiale (glandulae labialea), buccale (glandulae buccales), molaire (glandulae molares), palatinale (glandulae palatinae) en linguale (glandulae linguales) klieren.

De grote speekselklieren bevinden zich buiten de wand van de mondholte, maar monden erin uit via uitscheidingskanalen.

Ongeacht topografie en grootte hebben alle speekselklieren (zowel klein als groot) een gemeenschappelijke structuur. Alle speekselklieren hebben een ectolermale oorsprong en een complexe alveolaire of alveolair-tubulaire structuur. Speekselklieren hebben een orgaan (het belangrijkste secretoire deel) en een uitscheidingskanaal. Het orgaan wordt gevormd door het parenchym en stroma van de klier.

De secretoire delen (initiële delen) worden, naar structuur en aard van de secretie, onderverdeeld in eiwit (sereus), slijm (muceus) en gemengde (eiwit-muceus) delen. Volgens het secretiemechanisme worden alle speekselklieren geclassificeerd als klieren van het microklientype. Eiwitklieren scheiden een vloeibare secretie af die rijk is aan enzymen. Slijmklieren scheiden een dikkere en viskeuzere secretie af die een grote hoeveelheid mucine bevat - een stof die glycosaminoglycanen bevat.

De uitscheidingsbuizen van de speekselklieren worden onderverdeeld in intralobulaire buizen, waaronder intercalaire buizen (begindelen van het kanaalapparaat), en de zogenaamde dwarsgestreepte buizen.

Op basis van de symptomen worden verschillende ziekten van de speekselklieren onderscheiden, meer details hier.

De dwarsgestreepte afvoerbuizen van de speekselklieren monden uit in de interlobulaire afvoerbuizen, die de gemeenschappelijke afvoerbuis van de klier vormen, die uitmondt in een opening in de mondholtewand. De interlobulaire afvoerbuizen zijn meestal bekleed met kubusvormige en prismatische epitheelcellen, de dwarsgestreepte afvoerbuizen zijn bekleed met cilindrische epitheelcellen, die worden gekenmerkt door de aanwezigheid van invaginaties van het basale deel van het plasmamembraan. Tussen de invaginaties bevindt zich een aanzienlijk aantal mitochondriën, die de cellen een gestreept patroon geven. De interlobulaire afvoerbuizen zijn bekleed met een tweelaags epitheel, dat geleidelijk afvlakt. De gemeenschappelijke afvoerbuis van de speekselklieren is meestal bekleed met meerlagig kubusvormig epitheel en ter hoogte van de opening met meerlagig plaveiselepitheel.

De uitscheidingskanalen van de verschillende speekselklieren hebben hun eigen kenmerken. De intercalaire kanalen van de glandula submandibularis zijn korter en minder vertakt dan die van de glandula parotis. De intercalaire en dwarsgestreepte kanalen van de glandula sublingualis zijn vrijwel onontwikkeld. Qua soort secretie zijn de linguale klieren overwegend sereus. De slijmklieren van de tong bevinden zich alleen in het gebied van de tongwortel en langs de zijkanten. Gemengde linguale klieren bevinden zich in het voorste deel van de tong. De palatinale klieren zijn slijmerig en de buccale, molaire en labiale klieren zijn gemengd.

De speekselklieren vervullen een exocriene functie. Ze bestaan uit de regelmatige afscheiding van speeksel in de mondholte. Speeksel bevat water (ongeveer 99%), slijm (mucine), enzymen (amylase, maltase), anorganische stoffen en immunoglobulinen. Speeksel bevochtigt voedsel en het mondslijmvlies. Speekselenzymen breken polysachariden af tot disachariden en monosachariden (glucose).

De speekselklieren bestaan uit primaire lobben (acini), die de lobben van de klier vormen. Ze worden van elkaar gescheiden door goed ontwikkeld bindweefsel, dat verschillende cellulaire elementen (vet- en plasmacellen, lymfocyten, enz.), bloedvaten, zenuwen en afvoerbuizen bevat. De lobben worden vertegenwoordigd door verschillende blinde zakjes, de terminale, belangrijkste delen. De secretiecellen van de terminale delen zijn kubusvormig of conisch van vorm en bevinden zich op een dun basaalmembraan. Het basofiele cytoplasma van deze cellen bevat een groot aantal secretiegranula; de celkern bevindt zich in het onderste derde deel van de cel. Basale (korf)cellen, die actief kunnen samentrekken dankzij de aanwezigheid van fibrillen, grenzen ook aan het basaalmembraan. Deze cellen behoren tot de myoepitheliale elementen. De intercalaire secties, speekselbuizen en uitscheidingsbuizen, waardoor speeksel sequentieel vanuit het terminale gedeelte stroomt, bevatten eveneens basale cellen bekleed met kubusvormig of vlak epitheel, speekselbuizen met prismatisch epitheel, uitscheidingsbuizen met dubbellaags epitheel, en intercalaire secties met sterk prismatisch epitheel, dat, naarmate de uitscheidingsbuis dikker wordt, meerlagig kubusvormig wordt. Het epitheel van de intercalaire secties en speekselbuizen heeft een secretoire activiteit.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ]

Hoe ontstaan speekselklieren?

Alleen gewervelde dieren hebben speekselklieren. Vissen en walvissen hebben ze niet. Bij sommige reptielen zijn de speekselklieren omgevormd tot gifklieren. Alleen zoogdieren ondergaan een volledige evolutionaire ontwikkeling van de speekselklieren.

In de vijfde week van het embryonale leven van de foetus vormt het ectodermale epitheel van de mondholte een vlakke groeve die zich ontwikkelt tot het rudiment van de parotisklier. Later krijgt het de vorm van een buis, waarvan het voorste uiteinde in contact komt met het epitheel van de mondholte. De buis is omgeven door primair mesenchym, waarin de knop van het speekselklierrudiment groeit. Het rudiment van de parotisklier splitst zich achtereenvolgens met de vorming van acini en afvoerbuizen. In het gevormde lumen worden smalle primaire uitscheidingsbuizen met laag kubisch epitheel gevormd. Het epitheel is aanvankelijk enkellaags, maar bij een foetus van 7-9 cm vormen de epitheelcellen twee lagen en verschijnt er slijmafscheiding in het lumen van de afvoerbuis. Het epitheel van de afvoerbuizen eindigt in sommige gebieden in alveolair-tubulaire uitgroeisels, die later terminale secties vormen. Slijmbekercellen van de interlobulaire uitscheidingsbuizen en de bekleding van de grote buizen differentiëren. Bij de foetus van 24 weken hebben de terminale delen twee cellagen, waarvan de basale laag bestaat uit myoepitheliale cellen. De slijmafscheiding van de primaire acini van het ductus epitheel neemt af naarmate de secretoire functie van de terminale delen toeneemt. Het mesenchym dat de klier omgeeft, is dun, los en vezelig. In de late periode van het embryonale leven is de klier omgeven door een kapsel. De buis, die is ontluikt en vrijelijk de mesenchymale substantie binnendringt, wordt omgeven door bloedvaten en lymfoïde cellen die verzameld zijn in structuren die lijken op een lymfeklier. Het speekselklierproces groeit erin, en als gevolg daarvan wordt een kleine lymfeklier met speekselsubstantie omgeven door de parotisklier. De speekselbuis en acinus worden na enige tijd aangetroffen in een volgroeide lymfeklier. Ze worden waargenomen in de diepe parotis- en cervicale lymfeklieren, gelegen op aanzienlijke afstand van het kapsel van de klier. De heterotope structuur van de speekselklieren in de intraglandulaire en extraglandulaire lymfeklieren verklaart de frequentie van waargenomen adenolymfomen in de parotisregio. De speekselklierbuizen en de intercalaire delen van de speekselklieren ontwikkelen zich in de postembryonale periode van het leven.

Het rudiment van de glandula submandibularis is van endodermale oorsprong en verschijnt iets later dan dat van de glandula parotis. Sindsdien bevindt het zich vlakbij het rudiment van de diffuus groeiende glandula parotis. Na verloop van tijd vormt het endoderm van het onderste deel van de mondholte de rudimenten van de glandula sublingualis. Hoewel de rudimenten van de glandula parotis het eerst verschijnen, zijn de glandula submandibularis en de glandula sublingualis organen met een kapsel. Sommige speekselklieren, verspreid over verschillende delen van het hoofd en de hals, zijn heterotopisch.

Kleinere speekselklieren worden veel later gevormd en hun rudimenten verschijnen in het epitheel van het slijmvlies van de mondholte en keelholte (lippen, tong, harde en zachte gehemelte, amandelen, kaakholte, strottenhoofd, luchtpijp). Bij een pathologische aandoening veranderen de cellen van het secretoire deel van de ductus sensus en het epitheel vaak in verschillende morfologische vormen.

Bij 28% van de gezonde mensen worden vetcellen aangetroffen in de speekselklieren. In klierweefsel grenzend aan een tumor worden ze in 25% van de gevallen aangetroffen. Morfologisch gezien lijken vetcellen van de speekselklieren qua grootte, vorm en lipidegehalte op vetcellen van de huid. Ze bevinden zich meestal in de vertakkingen van de kanalen of in de blinde uiteinden van de interlobulaire ductus interlobularis. De locatie van de vetcel weerspiegelt de specifieke plasticiteit van de ductus en het acinus epitheel, het vermogen om in vele richtingen te differentiëren. Vetcellen kunnen in fysiologische toestand in de speekselklieren worden aangetroffen, maar komen vaker voor bij ontstekingen en tumoren. Ze worden ook aangetroffen in het parenchym van de speekselklieren.

Heldere cellen verschijnen in de speekselklierafvoergang bij pathologische aandoeningen en tumoren. Ze hebben een celmembraan en transparant cytoplasma. De grote vesiculaire kern bevat een cluster van chromatine. Deze cellen verschijnen afzonderlijk of in groepen (pleomorf adenoom) of vormen grote velden, zoals bij muco-epidermoïde en acinaire celtumoren. Histochemische studies hebben de aanwezigheid van een grote hoeveelheid glycogeen in het cytoplasma aangetoond. Glycogeenrijke heldere cellen hebben het uiterlijk van een myoepitheelcel.

Alleen in de epitheelcellen van de acini en de ducti zijn mitosen zeldzaam; bij kinderen worden mitosen aangetroffen in de zogenaamde "proliferatiezone", maar bij volwassenen zijn ze afwezig. In gebieden met beschadigd klierparenchym vindt gedeeltelijk herstel van de regeneratie plaats. Een hyperplastische reactie vindt plaats in de aangrenzende acinus en de ducti. Hypertrofie en hyperplasie van epitheelcomponenten komen vooral vaak voor tijdens ontstekingen. In prolifererende cellen ontwikkelen zich atypie en hyperplasie van de klier- en stroma-elementen, wat tumorgroei imiteert.

Het parenchym, met name van de grote speekselklieren, ondergaat atrofie bij oudere patiënten in geval van chronische ontsteking en andere pathologische processen zoals hypoxie als gevolg van circulatiestoornissen, chronisch alcoholisme, stofwisselingsstoornissen, enz. De sereuze acinus van de parotisklier is het meest gevoelig voor veranderingen die leiden tot degeneratie. Dit geldt met name in gevallen van vetatrofie, waarbij de glandulaire acinus langzaam samentrekt en de randen onduidelijk worden. Lipidedruppeltjes verschijnen in het cytoplasma van secretoire cellen, die worden vervangen door lipoblasten. De volwassen vetcel wordt omgeven door geatrofieerde acini en vervangt deze geleidelijk; de speekselklieren degenereren. De kliercellen grenzen aan bloedvaten en het epitheel van de klierbuis ondersteunt hun vitale activiteit.

Involutie is het gevolg van hyalinose en fibrose. Verdichting en nodulaire vorming in de klier treden op, wat tumorveranderingen imiteert. Als gevolg van involutie wordt het parenchym van de klier samengedrukt door prolifererende fibrose en stromale hyalinose, en atrofieert het. Het proces begint meestal met het verschijnen van een hyalofibreuze massa in de substantie rondom de ductus. Hyalinose kan versnellen als gevolg van ontsteking en gepaard gaan met cystische degeneratie van de ductus excreticus. Het eenrijige epitheel van de ductus plat en atrofieert langzaam. Het epitheel van de tubuli en de interlobulaire ductus ondergaat plaveiselcelmetaplasie.

Bestraling veroorzaakt typische hyaline degeneratie. Deze veranderingen zijn kenmerkend voor alle speekselklieren. Klinische observaties bevestigen de ontwikkeling van een maligne proces in bestraalde gebieden. De eerste microscopische veranderingen in bestraalde weefsels zijn klieroedeem en verhoogde slijmproductie. Later atrofieert de speekselklieracinus en verwijdt de afvoergang cystisch. De sereuze acinus is het meest kwetsbaar. Een van de meest karakteristieke morfologische veranderingen na bestraling is celatypie in het ductale epitheel en weefselfibrose.