Spierweefsel

Spierweefsel (textus muscularis) is een groep weefsels (dwarsgestreept, glad, hartweefsel) van verschillende oorsprong en structuur, verenigd door een functioneel kenmerk: het vermogen om samen te trekken en te verkorten. Naast de genoemde soorten spierweefsel, gevormd uit het mesoderm (mesenchym), is er in het menselijk lichaam spierweefsel van ectodermale oorsprong: de myocyten van de iris.

Gestreept (kruisgestreept, skeletaal) spierweefsel wordt gevormd door cilindrische spiervezels van 1 mm tot 4 cm of meer lang en tot 0,1 mm dik. Elke vezel is een complex bestaande uit een myosymplast en myosatellietcellen bedekt met een plasmamembraan genaamd sarcolemma (van het Griekse sarkos - vlees). De basale plaat (membraan) gevormd door dunne collageen en reticulaire vezels grenst aan de buitenkant aan het sarcolemma. De myosymplast, gelegen onder het sarcolemma van de spiervezel, wordt het sarcoplasma genoemd. Het bestaat uit vele ellipsoïde kernen (tot 100), myofibrillen en cytoplasma. Langwerpige kernen die langs de spiervezel zijn georiënteerd, liggen onder het sarcolemma. Het sarcoplasma bevat een groot aantal elementen van het granulair endoplasmatisch reticulum. Ongeveer een derde van de droge massa van spiervezels bestaat uit cilindrische myofibrillen, die zich longitudinaal door bijna het gehele sarcoplasma uitstrekken. Tussen de myofibrillen bevinden zich talrijke mitochondriën met goed ontwikkelde cristae en glycogeen.

De dwarsgestreepte spiervezel heeft een goed ontwikkeld sarcotubulair netwerk, dat bestaat uit twee componenten: de tubuli van het endoplasmatisch reticulum langs de myofibrillen (L-systeem) en de T-tubuli (T-tubuli), die beginnen in het gebied van de sarcolemma-invaginatie. De T-tubuli dringen diep door in de spiervezel en vormen transversale tubuli rond elke myofibrillen.

T-tubuli spelen een belangrijke rol bij de snelle geleiding van het actiepotentiaal naar elke myofibrillen. Het actiepotentiaal dat in het sarcolemma van de spiervezel wordt gegenereerd onder invloed van een zenuwimpuls, verspreidt zich langs de T-tubuli en van daaruit naar het niet-granulair endoplasmatisch reticulum, waarvan de kanalen zich vlakbij de T-tubuli bevinden, evenals tussen de myofibrillen.

Het grootste deel van het sarcoplasma van de spiervezel bestaat uit speciale organellen - myofibrillen. Elke myofibrillen bestaat uit regelmatig afwisselende secties - donkere anisotrope schijven A en lichte isotrope schijven I. In het midden van elke anisotrope schijf A bevindt zich een lichte zone - streep H, in het midden waarvan lijn M, of mesofragma, loopt. Lijn Z - het zogenaamde telofragma - loopt door het midden van schijf I. De afwisseling van donkere en lichte schijven in naburige myofibrillen die zich op hetzelfde niveau bevinden, wekt op een histologische preparatie van skeletspieren de indruk van dwarse strepen. Elke donkere schijf wordt gevormd door dikke myosinedraden met een diameter van 10-15 nm. De lengte van de dikke draden is ongeveer 1,5' μm. De basis van deze draden (filamenten) is het hoogmoleculaire eiwit myosine. Elke lichtschijf bestaat uit dunne actinefilamenten met een diameter van 5 tot 8 nm en een lengte van ongeveer 1 µm, die bestaan uit het laagmoleculaire eiwit actine, evenals de laagmoleculaire eiwitten tropomyosine en troponine.

Het gedeelte van de myofibril tussen twee telofragmen (Z-lijnen) wordt een sarcomeer genoemd. Het is de functionele eenheid van de myofibril. Het sarcomeer is ongeveer 2,5 µm lang en omvat een donkere schijf A en de helften van de lichte schijven I die er aan beide zijden naast liggen. Dunne actinefilamenten bewegen zich dus van de Z-lijn naar elkaar toe en dringen schijf A binnen, in de ruimtes tussen de dikke myosinefilamenten. Wanneer de spier samentrekt, schuiven de actine- en myosinefilamenten naar elkaar toe, en wanneer ze ontspannen zijn, bewegen ze in tegengestelde richting.

Sarcoplasma is rijk aan het eiwit myoglobine, dat net als hemoglobine zuurstof kan binden. Afhankelijk van de dikte van de vezels en het gehalte aan myoglobine en myofibrillen erin, worden zogenaamde rode en witte dwarsgestreepte spiervezels onderscheiden. Rode spiervezels (donker) zijn rijk aan sarcoplasma, myoglobine en mitochondriën, maar bevatten weinig myofibrillen. Deze vezels trekken langzaam samen en kunnen lang in een samengetrokken (werkende) toestand blijven. Witte spiervezels (licht) bevatten weinig sarcoplasma, myoglobine en mitochondriën, maar bevatten veel myofibrillen. Deze vezels trekken sneller samen dan rode, maar raken snel "moe". Bij mensen bevatten spieren beide soorten vezels. De combinatie van langzame (rode) en snelle (witte) spiervezels zorgt voor een snelle reactie (contractie) en langdurige prestaties van de spieren.

Myosatellietcellen bevinden zich direct boven het sarcolemma, maar onder de basale plaat (membraan). Het zijn afgeplatte cellen met een grote, chromatinerijke kern. Elke myosatellietcel heeft een centrosoom en een klein aantal organellen; ze hebben geen spiraalvormige organellen (myofibrillen). Myosatellietcellen zijn stamcellen (kiemcellen) van dwarsgestreept (skeletspierweefsel); ze zijn in staat tot DNA-synthese en mitotische deling.

Glad spierweefsel (zonder dwarsdoorsnede) bestaat uit myocyten, die zich bevinden in de wanden van bloed- en lymfevaten, holle inwendige organen, waar ze hun contractiele apparaat vormen. Gladde myocyten zijn langwerpige spoelvormige cellen van 20 tot 500 μm lang en 5 tot 15 μm dik, zonder dwarsstreping. De cellen zijn in groepen gegroepeerd; het puntige uiteinde van elke cel is ingebed tussen twee aangrenzende cellen. Elke myocyt is omgeven door een basaalmembraan, collageen en reticulaire vezels, waartussen elastische vezels lopen. De cellen zijn met elkaar verbonden door talrijke nexussen. De langwerpige staafvormige kern, die een lengte bereikt van 10-25 μm, neemt de vorm aan van een kurkentrekker wanneer de cel samentrekt. Van binnenuit grenzen spoelvormige dichte (aanhechtings)lichaampjes in het cytoplasma aan het cytolemma.

Dense bodies zijn vergelijkbaar met de Z-banden van dwarsgestreepte spiervezels. Ze bevatten het eiwit α-actinine.

In het cytoplasma van gladde myocyten bevinden zich twee soorten myofilamenten: dunne en dikke. Dunne actinemyofilamenten met een diameter van 3-8 nm liggen langs de myocyt of schuin ten opzichte van de lange as. Ze zijn bevestigd aan dichte lichamen. Dikke, korte myosinemyofilamenten met een diameter van ongeveer 15 nm bevinden zich longitudinaal in het cytoplasma. Dunne en dikke draden vormen geen sarcomeren, waardoor gladde myocyten geen dwarsstreping hebben. Wanneer myocyten samentrekken, schuiven actine- en myosinemyofilamenten naar elkaar toe, waardoor de gladde spiercel korter wordt.

Een groep myocyten, omgeven door bindweefsel, wordt meestal geïnnerveerd door één enkele zenuwvezel. De zenuwimpuls wordt via nexussen van de ene spiercel naar de andere overgebracht met een snelheid van 8-10 cm/s. In sommige gladde spieren (bijvoorbeeld de sluitspier van de pupil) wordt elke myocyt geïnnerveerd.

De contractiesnelheid van gladde myocyten is aanzienlijk lager dan die van dwarsgestreepte spiervezels (100-1000 keer), terwijl gladde myocyten 100-500 keer minder energie verbruiken.

Gladde spieren voeren lange tonische contracties uit (bijvoorbeeld sluitspieren van holle - buisvormige - organen, gladde spieren van bloedvaten) en relatief langzame bewegingen, die vaak ritmisch zijn.

Gestreept hartspierweefsel is gestreept, maar de structuur en functie verschillen van skeletspieren. Het bestaat uit hartspiercellen (cardiomyocyten) die onderling verbonden complexen vormen. Contracties van de hartspier worden niet aangestuurd door het menselijk bewustzijn. Cardiomyocyten zijn onregelmatig cilindrische cellen van 100-150 μm lang en 10-20 μm in diameter. Elke cardiomyocyt heeft een of twee ovale kernen in het centrum en omgeven door myofibrillen die strikt longitudinaal langs de periferie zijn gelegen. Nabij beide polen van de kern zijn cytoplasmatische zones zonder myofibrillen zichtbaar. De structuur van myofibrillen in cardiomyocyten is vergelijkbaar met hun structuur in skeletspieren. Cardiomyocyten bevatten een groot aantal grote mitochondriën met goed ontwikkelde cristae, die in groepen tussen de myofibrillen zijn gelegen. Onder het cytolemma en tussen de myofibrillen bevinden zich glycogeen en structuren van het niet-granulaire endoplasmatisch reticulum. Dit netwerk vormt de kanalen van het L-systeem, waarmee de T-tubuli in contact komen.

Hartspiercellen zijn met elkaar verbonden door zogenaamde intercalaire schijven, die er onder licht uitzien als donkere strepen. Een intercalaire schijf is een contactzone tussen twee hartspiercellen, inclusief het cytolemma van deze cellen, desmosomen, nexussen en de aanhechtingszones van de myofibrillen van elke hartspiercel aan zijn eigen cytolemma. Desmosomen en nexussen verbinden aangrenzende hartspiercellen met elkaar. Nexussen worden gebruikt om zenuwprikkeling over te brengen en ionen tussen cellen uit te wisselen.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]