Ademhalingsbronchus

Naarmate de diameter van de bronchiën afneemt, worden hun wanden dunner, nemen de hoogte en het aantal rijen epitheelcellen af. Niet-kraakbeenachtige (of membraanachtige) bronchiolen hebben een diameter van 1-3 mm, er zijn geen slijmbekercellen in het epitheel, hun rol wordt vervuld door Clara-cellen, en de submucosale laag zonder een duidelijke grens gaat over in de adventitia. Membraneuze bronchiolen gaan over in terminale met een diameter van ongeveer 0,7 mm, hun epitheel is eenrijig. Respiratoire bronchiolen met een diameter van 0,6 mm vertakken zich van de terminale bronchiolen. Respiratoire bronchiolen zijn via poriën verbonden met de alveoli. Terminale bronchiolen zijn luchtgeleidend, respiratoire bronchiolen nemen deel aan luchtgeleiding en gasuitwisseling.

De totale dwarsdoorsnede van de terminale luchtwegen is vele malen groter dan de dwarsdoorsnede van de trachea en de grote bronchiën (53-186 cm² ^versus 7-14 cm² ⁾, maar de bronchioli dragen slechts voor 20% bij aan de luchtweerstand. Door de lage weerstand van de terminale luchtwegen kan vroege bronchiolschade asymptomatisch verlopen, niet gepaard gaan met veranderingen in functionele tests, en een toevallige bevinding zijn op hoge-resolutie computertomografie.

Volgens de Internationale Histologische Classificatie wordt de verzameling vertakkingen van de terminale bronchiole de primaire longkwab, of acinus, genoemd. Dit is de meest talrijke structuur van de long, waarin gasuitwisseling plaatsvindt. Elke long bevat 150.000 acini. De acinus van een volwassene heeft een diameter van 7-8 mm en bevat één of meer respiratoire bronchioli. De secundaire longkwab is de kleinste eenheid van de long, begrensd door bindweefselsepta. Secundaire longkwabjes bestaan uit 3 tot 24 acini. Het centrale deel bevat een longbronchiole en een arterie. Ze worden de lobulaire nucleus of "centrilobulaire structuur" genoemd. Secundaire longkwabjes worden gescheiden door interlobulaire septa met venen en lymfevaten, arteriële en bronchiolaire vertakkingen in de lobulaire nucleus. De secundaire longlobule is gewoonlijk veelhoekig van vorm, waarbij de lengte van elk van de samenstellende zijden 1 tot 2,5 cm bedraagt.

Het bindweefselframe van de lob bestaat uit interlobulaire septa, intralobulair, centrilobulair, peribronchovasculair en subpleuraal interstitium.

De terminale bronchiole is verdeeld in 14-16 eerste-orde respiratoire bronchioli, die elk op hun beurt dichotoom zijn onderverdeeld in tweede-orde respiratoire bronchioli, die op hun beurt dichotoom zijn onderverdeeld in derde-orde respiratoire bronchioli. Elke derde-orde respiratoire bronchioli is onderverdeeld in alveolaire ductus (100 μm in diameter). Elke alveolaire ductus eindigt in twee alveolaire zakken.

De alveolaire kanalen en zakjes hebben uitsteeksels (blaasjes) in hun wanden - alveoli. Er zijn ongeveer 20 alveoli per alveolaire kanaal. Het totale aantal alveoli bedraagt 600-700 miljoen met een totale oppervlakte van ongeveer 40 m² ^tijdens het uitademen en 120 m² ^tijdens het inademen.

In het epitheel van de respiratoire bronchioli neemt het aantal trilhaarcellen geleidelijk af en neemt het aantal niet-trilhaarcellen in de cuboïdale vorm en de claracellen toe. De alveolaire ductus is bekleed met plaveiselepitheel.

Elektronenmicroscopisch onderzoek heeft een belangrijke bijdrage geleverd aan het moderne begrip van de structuur van de alveolus. De wanden zijn gemeenschappelijk voor twee aangrenzende alveoli over een groot gebied. Het alveolaire epitheel bedekt de wand aan beide zijden. Tussen de twee lagen van de epitheliale bekleding bevindt zich een interstitium waarin de septumruimte en een netwerk van bloedcapillairen te onderscheiden zijn. De septumruimte bevat bundels dunne collageenvezels, reticuline en elastische vezels, enkele fibroblasten en vrije cellen (histiocyten, lymfocyten, neutrofiele leukocyten). Zowel het epitheel als het endotheel van de capillairen liggen op een basaalmembraan van 0,05-0,1 μm dik. Op sommige plaatsen worden de subepitheliale en subendotheliale membranen gescheiden door de septumruimte, op andere plaatsen raken ze elkaar en vormen ze één alveolair-capillairmembraan. Zo zijn het alveolaire epitheel, het alveolair-capillaire membraan en de endotheelcellaag onderdelen van de lucht-bloedbarrière waardoor gasuitwisseling plaatsvindt.

Het alveolaire epitheel is heterogeen; er worden drie celtypen in onderscheiden. Alveolocyten (pneumocyten) van type I bedekken het grootste deel van het oppervlak van de alveoli. De gasuitwisseling vindt via deze cellen plaats.

Alveolocyten (pneumocyten) type II, of grote alveolocyten, zijn rond en steken uit in het lumen van de alveoli. Op hun oppervlak bevinden zich microvilli. Het cytoplasma bevat talrijke mitochondriën, een goed ontwikkeld granulair endoplasmatisch reticulum en andere organellen, waarvan de meest karakteristieke membraangebonden osmiofiele lamellaire lichamen zijn. Ze bestaan uit een elektronendichte, gelaagde substantie die fosfolipiden, evenals eiwit- en koolhydraatcomponenten bevat. Net als secretoire granula komen lamellaire lichamen vrij uit de cel en vormen een dunne (ongeveer 0,05 μm) film van surfactant, die de oppervlaktespanning verlaagt en instorting van de alveoli voorkomt.

Type III alveolocyten, beschreven onder de naam borstelcellen, onderscheiden zich door de aanwezigheid van korte microvilli op het apicale oppervlak, talrijke blaasjes in het cytoplasma en bundels microfibrillen. Men denkt dat ze vocht absorberen en surfactantconcentratie of chemoreceptie uitvoeren. Romanova LK (1984) suggereerde hun neurosecretoire functie.

In het lumen van de alveoli bevinden zich normaal gesproken enkele macrofagen die stof en andere deeltjes absorberen. Momenteel kan de oorsprong van alveolaire macrofagen uit bloedmonocyten en weefselhistiocyten als vastgesteld worden beschouwd.

Samentrekking van gladde spieren leidt tot een afname van de basis van de longblaasjes en een verandering in de configuratie van de blaasjes – ze worden langer. Het zijn deze veranderingen, en niet scheurtjes in de tussenschotten, die ten grondslag liggen aan zwelling en emfyseem.

De configuratie van de alveoli wordt bepaald door de elasticiteit van hun wanden, die wordt uitgerekt door de toename van het borstvolume en door de actieve contractie van de gladde spieren van de bronchioli. Bij hetzelfde ademhalingsvolume is daarom een verschillende uitrekking van de alveoli in verschillende segmenten mogelijk. De derde factor die de configuratie en stabiliteit van de alveoli bepaalt, is de oppervlaktespanning die ontstaat op de grens tussen twee omgevingen: de lucht die de alveolus vult en de vloeistoffilm die het binnenoppervlak bekleedt en het epitheel beschermt tegen uitdroging.

Om de oppervlaktespanning (T), die de alveoli comprimeert, tegen te gaan, is een bepaalde druk (P) nodig. De waarde van P is omgekeerd evenredig met de kromtestraal van het oppervlak, wat volgt uit de Laplace-vergelijking: P = T / R. Hieruit volgt dat hoe kleiner de kromtestraal van het oppervlak, hoe hoger de druk is die nodig is om een bepaald volume alveoli te handhaven (bij constante T). Berekeningen hebben echter aangetoond dat deze druk vele malen groter moet zijn dan de intra-alveolaire druk die in werkelijkheid heerst. Tijdens uitademing zouden de alveoli bijvoorbeeld moeten instorten, wat niet gebeurt, omdat de stabiliteit van de alveoli bij lage volumes wordt gewaarborgd door een oppervlakteactieve stof - surfactant - die de oppervlaktespanning van de film verlaagt wanneer het oppervlak van de alveoli afneemt. Dit is de zogenaamde antiatelectatische factor, ontdekt in 1955 door Pattle en bestaande uit een complex van stoffen van eiwit-koolhydraat-lipide aard, dat veel lecithine en andere fosfolipiden bevat. Surfactant wordt geproduceerd in het ademhalingsgebied door alveolaire cellen, die samen met de cellen van het oppervlakte-epitheel de alveoli van binnenuit bekleden. Alveolaire cellen zijn rijk aan organellen; hun protoplasma bevat grote mitochondriën en onderscheidt zich daarom door een hoge activiteit van oxidatieve enzymen. Ze bevatten ook niet-specifieke esterase, alkalische fosfatase en lipase. Van het grootste belang zijn de insluitsels die constant in deze cellen worden aangetroffen, bepaald met behulp van elektronenmicroscopie. Dit zijn osmiofiele lichaampjes met een ovale vorm, met een diameter van 2-10 μm, met een gelaagde structuur, begrensd door een enkel membraan.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]

Oppervlakteactieve stof van de longen

Het surfactantsysteem van de longen vervult verschillende belangrijke functies. Oppervlakteactieve stoffen in de longen verminderen de oppervlaktespanning en de arbeid die nodig is voor de ventilatie van de longen, stabiliseren de longblaasjes en voorkomen atelectase. In dit geval neemt de oppervlaktespanning toe tijdens inademing en af tijdens uitademing, tot een waarde die bijna nul is aan het einde van de uitademing. Surfactant stabiliseert de longblaasjes door de oppervlaktespanning direct te verlagen wanneer het volume van de longblaasjes afneemt en de oppervlaktespanning te verhogen wanneer het volume van de longblaasjes toeneemt tijdens inademing.

Surfactant creëert ook de voorwaarden voor het bestaan van longblaasjes van verschillende groottes. Zonder surfactant zouden kleine longblaasjes instorten en lucht doorlaten naar grotere. Het oppervlak van de kleinste luchtwegen is ook bedekt met surfactant, wat hun doorgankelijkheid garandeert.

Voor de werking van het distale deel van de long is de doorgankelijkheid van de bronchoalveolaire verbinding van groot belang. Hier bevinden zich de lymfevaten en lymfoïde ophopingen en beginnen de respiratoire bronchioli. De surfactant die het oppervlak van de respiratoire bronchioli bedekt, komt hier vandaan vanuit de alveoli of wordt lokaal gevormd. Substitutie van surfactant in de bronchioli door de secretie van slijmbekercellen leidt tot vernauwing van de kleine luchtwegen, een toename van hun weerstand en zelfs volledige afsluiting.

De afvoer van de inhoud van de kleinste luchtwegen, waar het transport van de inhoud niet via het trilhaarepitheel plaatsvindt, wordt grotendeels verzorgd door surfactant. In de werkingszone van het trilhaarepitheel bevinden zich de dichte (gel) en vloeibare (sol) lagen van bronchiale secretie dankzij de aanwezigheid van surfactant.

Het oppervlakteactieve systeem van de longen speelt een rol bij de absorptie van zuurstof en de regulering van het transport ervan door de lucht-bloedbarrière, maar ook bij het handhaven van een optimaal niveau van filtratiedruk in het microcirculatiesysteem van de longen.

Vernietiging van de oppervlakteactieve film door Tween veroorzaakt atelectase. Inhalatie van aerosolen van lecithineverbindingen daarentegen heeft een goed therapeutisch effect, bijvoorbeeld bij ademhalingsfalen bij pasgeborenen, bij wie de film kan worden vernietigd door galzuren tijdens aspiratie van vruchtwater.

Bij hypoventilatie van de long verdwijnt de oppervlakteactieve film. Het herstel van de ventilatie in de ingeklapte long gaat niet gepaard met een volledig herstel van de oppervlakteactieve film in alle alveoli.

De oppervlakteactieve eigenschappen van surfactant veranderen ook bij chronische hypoxie. Bij pulmonale hypertensie wordt een afname van de hoeveelheid surfactant waargenomen. Zoals experimentele studies hebben aangetoond, dragen een verminderde doorgankelijkheid van de bronchiën, veneuze congestie in de longcirculatie en een afname van het ademhalingsoppervlak van de longen bij aan een afname van de activiteit van het surfactantsysteem in de longen.

Een toename van de zuurstofconcentratie in de ingeademde lucht leidt tot de vorming van een groot aantal membraanformaties van volwassen oppervlakteactieve stoffen en osmiofiele lichamen in de alveolaire lumina, wat wijst op de afbraak van oppervlakteactieve stoffen op het oppervlak van de alveoli. Tabaksrook heeft een negatief effect op het oppervlakteactieve systeem van de longen. Een afname van de oppervlakteactiviteit van oppervlakteactieve stoffen wordt veroorzaakt door kwarts, asbeststof en andere schadelijke verontreinigingen in de ingeademde lucht.

Volgens verschillende auteurs voorkomt oppervlakteactieve stoffen ook transudatie en oedeem en heeft het een bacteriedodende werking.

Het ontstekingsproces in de longen leidt tot veranderingen in de oppervlakteactieve eigenschappen van de surfactant, en de mate van deze veranderingen hangt af van de activiteit van de ontsteking. Maligne neoplasmata hebben een nog sterker negatief effect op het surfactantsysteem van de longen. Bij hen nemen de oppervlakteactieve eigenschappen van de surfactant significant vaker af, vooral in de atelectasezone.

Er zijn betrouwbare gegevens over de verstoring van de oppervlakteactiviteit van surfactant tijdens langdurige (4-6 uur) anesthesie met fluorthaan. Operaties met kunstmatige bloedcirculatieapparatuur gaan vaak gepaard met aanzienlijke verstoringen van het surfactantsysteem in de longen. Aangeboren afwijkingen van het surfactantsysteem in de longen zijn ook bekend.

Oppervlakteactieve stoffen kunnen morfologisch worden gedetecteerd met fluorescentiemicroscopie dankzij primaire fluorescentie in de vorm van een zeer dunne laag (0,1 tot 1 µm) die de alveoli bekleedt. Ze zijn niet zichtbaar onder een optische microscoop en worden ook vernietigd wanneer preparaten met alcohol worden behandeld.

Er bestaat een mening dat alle chronische luchtwegaandoeningen samenhangen met een kwalitatief of kwantitatief tekort aan het oppervlakteactieve systeem van de luchtwegen.