Bindweefselcellen

Fibroblasten zijn de belangrijkste cellen van bindweefsel. Ze zijn spoelvormig, met dunne korte en lange uitlopers die zich uitstrekken vanaf het oppervlak van fibroblasten. Het aantal fibroblasten in verschillende soorten bindweefsel varieert, en ze zijn vooral talrijk in los vezelig bindweefsel. Fibroblasten hebben een ovale kern gevuld met kleine chromatineklontjes, een duidelijk te onderscheiden nucleolus en basofiel cytoplasma met veel vrije en aangehechte ribosomen. Fibroblasten hebben een goed ontwikkeld granulair endoplasmatisch reticulum. Het Golgi-complex is ook goed ontwikkeld. Fibronectine, een adhesief eiwit waaraan collageen en elastische vezels vastzitten, bevindt zich op het celoppervlak van fibroblasten. Micropinocytische blaasjes zijn aanwezig op het binnenoppervlak van het fibroblastcytolemma. Hun aanwezigheid wijst op intensieve endocytose. Het cytoplasma van fibroblasten is gevuld met een driedimensionaal microtrabeculair netwerk, gevormd door dunne eiwitfilamenten van 5-7 nm dik, die actine-, myosine- en intermediaire filamenten met elkaar verbinden. Fibroblasten kunnen zich verplaatsen dankzij de verbinding van hun actine- en myosinefilamenten onder het cytolemma van de cel.

Fibroblasten synthetiseren en scheiden de belangrijkste componenten van de intercellulaire substantie af, namelijk de amorfe substantie en vezels. De amorfe (basis) substantie is een gelatineus hydrofiel medium dat bestaat uit proteoglycanen, glycoproteïnen (adhesieve eiwitten) en water. Proteoglycanen bestaan op hun beurt uit glycosaminoglycanen (gesulfateerd: keratinesulfaat, dermatansulfaat, chondroïtinesulfaat, heparinesulfaat, enz.) die aan eiwitten zijn gebonden. Proteoglycanen vormen samen met specifieke eiwitten complexen die verbonden zijn met hyaluronzuur (niet-gesulfateerde glycosaminoglycanen). Glycosaminoglycanen hebben een negatieve lading en water is een dipool (±), waardoor het zich bindt aan glycosaminoglycanen. Dit water wordt gebonden genoemd. De hoeveelheid gebonden water hangt af van het aantal en de lengte van de glycosaminoglycanmoleculen. Los bindweefsel bevat bijvoorbeeld veel glycosaminoglycanen en dus veel water. In botweefsel zijn de glycosaminoglycaanmoleculen kort en bevat het weinig water.

Collageenvezels beginnen zich te vormen in het Golgi-complex van fibroblasten, waar procollageenaggregaten worden gevormd die zich ontwikkelen tot "secretoire" korrels. Tijdens de secretie van procollageen door cellen wordt dit procollageen aan het oppervlak omgezet in tropocollageen. Tropocollageenmoleculen in de extracellulaire ruimte binden zich met elkaar door "zelfassemblage" en vormen protofibrillen. Vijf tot zes protofibrillen, die zich met behulp van laterale bindingen verbinden, vormen microfibrillen van ongeveer 10 nm dik. Microfibrillen binden zich op hun beurt tot lange, dwarsgestreepte fibrillen tot 300 nm dik, die collageenvezels vormen van 1 tot 20 μm dik. Uiteindelijk verzamelen zich vele vezels en vormen collageenbundels tot 150 μm dik.

Een belangrijke rol bij de fibrillogenese is weggelegd voor de fibroblast zelf, die niet alleen componenten van de intercellulaire substantie afscheidt, maar ook de richting (oriëntatie) van de bindweefselvezels bepaalt. Deze richting komt overeen met de lengte van de fibroblastas, die de samenstelling en driedimensionale rangschikking van vezels en hun bundels in de intercellulaire substantie reguleert.

Elastische vezels met een dikte van 1 tot 10 μm bestaan uit het eiwit elastine. Pro-elastinemoleculen worden gesynthetiseerd door fibroblasten op de ribosomen van het granulair endoplasmatisch reticulum en uitgescheiden in de extracellulaire ruimte, waar microfibrillen worden gevormd. Elastische microfibrillen met een dikte van ongeveer 13 nm nabij het celoppervlak in de extracellulaire ruimte vormen een lusvormig netwerk. Elastische vezels anastomoseren en verstrengelen zich met elkaar, waardoor netwerken, gefenestreerde platen en membranen ontstaan. In tegenstelling tot collageenvezels kunnen elastische vezels 1,5 keer uitrekken, waarna ze terugkeren naar hun oorspronkelijke staat.

Reticulaire vezels zijn dun (van 100 nm tot 1,5 μm dik), vertakt en vormen fijnmazige netwerken in de cellen waarvan de cellen zich bevinden. Samen met reticulaire cellen vormen reticulaire vezels het raamwerk (stroma) van de lymfeklieren, de milt en het rode beenmerg, en samen met collageen nemen elastische vezels deel aan de vorming van het stroma van vele andere organen. Reticulaire vezels zijn afgeleiden van fibroblasten en reticulaire cellen. Elke reticulaire vezel bevat vele fibrillen met een diameter van 30 nm met een dwarse striatie die vergelijkbaar is met die van collageenvezels. Reticulaire vezels bevatten type III collageen en zijn bedekt met koolhydraten, waardoor ze gedetecteerd kunnen worden met behulp van de Schick-reactie. Ze kleuren zwart na impregnatie met zilver.

Fibrocyten zijn ook bindweefselcellen. Fibroblasten veranderen in fibrocyten naarmate ze ouder worden. Een fibrocyt is een spoelvormige cel met een grote ellipsoïde kern, een kleine nucleolus en een kleine hoeveelheid organelarm cytoplasma. Het granulair endoplasmatisch reticulum en het Golgi-complex zijn slecht ontwikkeld. Elke cel bevat lysosomen, autofagosomen en andere organellen.

Naast de cellen die de componenten van de intercellulaire substantie synthetiseren, zijn er cellen in het losse vezelige bindweefsel die deze afbreken. Deze cellen - fibroclasten - lijken qua structuur sterk op fibroblasten (qua vorm, ontwikkeling van het granulair endoplasmatisch reticulum en het Golgi-complex). Tegelijkertijd zijn ze rijk aan lysosomen, waardoor ze lijken op macrofagen. Fibroclasten hebben een sterke fagocyterende en hydrolytische activiteit.

Los vezelig weefsel bevat en vervult ook bepaalde functies: macrofagen, lymfocyten, weefselbasofielen (mestcellen), vet, pigment, adventitia, plasma en andere cellen.

Macrofagen, of macrofocyten (van het Griekse woord makros - groot, verslindend), zijn mobiele cellen. Ze vangen en verslinden vreemde stoffen en interageren met lymfoïde weefselcellen - lymfocyten. Macrofagen hebben verschillende vormen, hun grootte varieert van 10 tot 20 µm; het cytolemma vormt talloze uitlopers. De kern van macrofagen is rond, ovaal of boonvormig. Er zijn veel lysosomen in het cytoplasma. Macrofagen scheiden een groot aantal verschillende stoffen uit in de intercellulaire substantie: enzymen (lysosomale enzymen, collageenase, protease, elastase) en andere biologisch actieve stoffen, waaronder stoffen die de productie van B-lymfocyten en immunoglobulinen stimuleren, waardoor de activiteit van T-lymfocyten toeneemt.

Weefselbasofielen (mestcellen) bevinden zich meestal in het losse, vezelachtige bindweefsel van inwendige organen, evenals in de buurt van bloedvaten. Ze zijn rond of ovaal. Hun cytoplasma bevat vele korrels van verschillende groottes die heparine, hyaluronzuur en chondroïtinesulfaten bevatten. Tijdens degranulatie (het vrijkomen van de korrels) vermindert heparine de bloedstolling, verhoogt de permeabiliteit van de bloedvaten en veroorzaakt zo oedeem. Heparine is een anticoagulans. Eosinofielen die histaminase bevatten, blokkeren de werking van histamine en de vertragende factor van anafylaxine. Opgemerkt dient te worden dat het vrijkomen van de korrels (degranulatie) het gevolg is van allergie, onmiddellijke overgevoeligheidsreactie en anafylaxie.

Vetcellen, of adipocyten, zijn groot (tot 100-200 µm in diameter), bolvormig en bijna volledig gevuld met een druppel vet, dat zich ophoopt als reservemateriaal. Vetcellen bevinden zich meestal in groepjes en vormen vetweefsel. Vetverlies uit adipocyten vindt plaats onder invloed van lipolytische hormonen (adrenaline, insuline) en lipase (een lipolytisch enzym). In dit geval worden de triglyceriden van vetcellen afgebroken tot glycerol en vetzuren, die in het bloed terechtkomen en naar andere weefsels worden getransporteerd. Menselijke adipocyten delen zich niet. Nieuwe adipocyten kunnen ontstaan uit adventitiacellen, die zich in de buurt van de haarvaten van de bloedvaten bevinden.

Adventitiële cellen zijn slecht gedifferentieerde cellen van de fibroblastenreeks. Ze grenzen aan de haarvaten van de bloedvaten, zijn spoelvormig of afgeplat. Hun kern is ovaal en de organellen zijn slecht ontwikkeld.

Pericyten (pericapillair cellen, of Rougetcellen) bevinden zich buiten het endotheel, in de basale laag van de haarvaten. Dit zijn uitlopers die met hun uitlopers in contact staan met aangrenzende endotheelcellen.

Pigmentcellen, of pigmentocyten, dendritisch, bevatten het pigment melanine in hun cytoplasma. Deze cellen komen veel voor in de iris en de vaatmembranen van het oog, de huid van de tepel en tepelhof van de melkklier, en in andere delen van het lichaam.

Plasmacellen (plasmocyten) en lymfocyten zijn de ‘werkende’ cellen van het immuunsysteem. Ze bewegen zich actief in weefsels, waaronder bindweefsel, en nemen deel aan humorale en cellulaire immuniteitsreacties.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]