Chlamydiae

Chlamydia zijn kleine gramnegatieve, kokkenachtige parasitaire bacteriën die behoren tot de orde Chlamydiales, familie Chlamydiaceae. Deze familie omvat momenteel twee geslachten die verschillen in antigene structuur, intracellulaire insluitsels en gevoeligheid voor sulfonamiden: Chlamydia ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

De naam "chlamydia" (van het Griekse chtamys - mantel) duidt op de aanwezigheid van een membraan rond de microbiële deeltjes.

Alle soorten chlamydia hebben gemeenschappelijke morfologische kenmerken, een gemeenschappelijk groepsantigeen en een aparte voortplantingscyclus. Chlamydia worden beschouwd als gramnegatieve bacteriën die het vermogen om ATP te synthetiseren hebben verloren. Daarom zijn het obligaat intracellulaire energieparasieten.

Chlamydia trachomatis en Chlamydia pneumoniae worden geclassificeerd als micro-organismen die absoluut pathogeen zijn voor de mens en de verwekkers zijn van antropogene chlamydia. Afhankelijk van het type pathogeen en het toegangspunt (luchtwegen, urogenitaal stelsel) wordt er onderscheid gemaakt tussen respiratoire en urogenitale chlamydia.

Er zijn meer dan 20 nosologische vormen beschreven die door Chlamydia trachomatis worden veroorzaakt, waaronder trachoom, conjunctivitis, inguinale lymfogranulomatose, het syndroom van Reiter, urogenitale chlamydia en infecties veroorzaakt door Chlamydia trachomatis. Volgens schattingen van de WHO staan deze infecties op de tweede plaats van seksueel overdraagbare aandoeningen na trichomonasinfecties. Wereldwijd worden jaarlijks ongeveer 50 miljoen gevallen geregistreerd.

Chlamydophila-pneumonie veroorzaakt ernstige longontsteking, een aandoening van de bovenste luchtwegen. Er zijn aanwijzingen dat Chlamydophila-pneumonie betrokken is bij het ontstaan van atherosclerose en bronchiale astma.

Chlamydophila psittaci is de veroorzaker van ornithose (psittacose), een zoönotische ziekte.

[ 1 ], [ 2 ]

Morfologische en kleureigenschappen van chlamydia

Chlamydia zijn kleine, bolvormige of ovale gramnegatieve bacteriën. Ze hebben geen flagellen of kapsels. De belangrijkste methode om chlamydia op te sporen is Romanovsky-Giemsa-kleuring. De kleur van de kleuring hangt af van het stadium van de levenscyclus: elementaire ringen kleuren paars tegen de achtergrond van blauw celcytoplasma, reticulaire lichaampjes kleuren blauw.

De structuur van de celwand lijkt op die van gramnegatieve bacteriën, hoewel er verschillen zijn. De celwand bevat geen typische peptideglycaan: N-acetylmuraminezuur ontbreekt volledig. De celwand bestaat uit een buitenmembraan, dat LPS en eiwitten bevat. Ondanks de afwezigheid van peptideglycaan is de celwand van chlamydia stijf. Het cytoplasma van de cel wordt begrensd door een intern cytoplasmatisch membraan.

Analyse van het buitenmembraan (OM) van chlamydia toonde aan dat het LPS bevat, het belangrijkste eiwit van het buitenmembraan (MOMP), en de cysteïnerijke eiwitten Ompl en Omp3, die geassocieerd zijn met het binnenoppervlak van het OM. LPS en MOMP van Chlamydia psittaci en Chlamydia trachomatis, in tegenstelling tot MOMP van Chlamydia pneumoniae, bevinden zich aan de buitenkant van de cel. De Omp-eiwitten van Chlamydia psittaci en Chlamydia pneumoniae, met een molecuulgewicht van 90-100 kDa, bevinden zich hier ook.

Chlamydia zijn polymorf, wat verband houdt met de eigenaardigheden van hun voortplanting. De unieke (tweefasen) ontwikkelingscyclus van chlamydia wordt gekenmerkt door de afwisseling van twee verschillende bestaansvormen: de infectieuze vorm (elementaire lichamen - EB) en de vegetatieve vorm (reticulaire of initiële lichamen - RT).

Micro-organismen bevatten RNA en DNA. In RT is er vier keer zoveel RNA als DNA. De samenstelling van beide is gelijk.

Reticulaire lichaampjes kunnen ovaal of sikkelvormig zijn, in de vorm van bipolaire staafjes en coccobacillen, 300-1000 nm groot. Reticulaire lichaampjes hebben geen infectieuze eigenschappen en zorgen door deling voor de voortplanting van chlamydia.

Elementaire lichamen met een ovale vorm, 250-500 nm groot, hebben infectieuze eigenschappen en kunnen een gevoelige cel binnendringen, waar de ontwikkelingscyclus plaatsvindt. Ze hebben een dicht buitenmembraan, waardoor ze resistent zijn in de extracellulaire omgeving.

Het kweken van chlamydia

Chlamydia, een obligate parasiet, plant zich niet voort op kunstmatige voedingsbodems; ze kunnen alleen in levende cellen worden gekweekt. Het zijn energieparasieten, omdat ze niet in staat zijn zelfstandig energie te accumuleren en de ATP van de gastheercel te gebruiken. Chlamydia wordt gekweekt in HeLa-, McCoy-celcultuur, in dooierzakken van kippenembryo's en in het lichaam van gevoelige dieren bij een temperatuur van 35 °C.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Antigene structuur van chlamydia

Chlamydia kent drie soorten antigenen: specifiek antigeen (gemeenschappelijk voor alle soorten chlamydia) - LPS; infospecifiek antigeen (verschillend voor alle soorten chlamydia) - een eiwit van aard, gelegen in de buitenste celmembraan; typespecifiek (verschillend voor serovars van Chlamydia trachomatis) - LPS, dat zich vermenigvuldigt in de celwand van het micro-organisme; variantspecifiek antigeen van eiwitachtige aard.

Serovars A, B en C worden oculair genoemd, omdat ze trachoom veroorzaken. Serovars D, E, K, O, H, I, J en K (geniaal) zijn de verwekkers van urogenitale chlamydia en de bijbehorende complicaties. Serovar L is de verwekker van venerische lymfogranulomatose. De verwekker van respiratoire chlamydia Chlamydia pneumoniae heeft 4 serovars: TWAR, AR, RF en CWL. Chlamydia psittaci heeft 13 serovars.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Cellulair tropisme van chlamydia

Chlamydia trachomatis heeft een tropisme voor het slijmvlies van het epitheel van de tractus urogenitales en kan lokaal aanwezig blijven of zich over het gehele weefseloppervlak verspreiden. De verwekker van venerisch lymfogranuloom heeft een tropisme voor lymfoïde weefsel.

Chlamydia pneumoniae repliceert in alveolaire macrofagen, monocyten en vasculaire endotheelcellen; systemische verspreiding van de infectie is ook mogelijk.

Chlamydia psittaci veroorzaakt infecties in verschillende celtypen, waaronder mononucleaire fagocyten.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Chlamydia levenscyclus

De ontwikkelingscyclus van chlamydia duurt 40-72 uur en omvat twee bestaansvormen die verschillen in morfologische en biologische eigenschappen.

In de eerste fase van het infectieproces vindt de adsorptie van elementaire lichamen van chlamydia aan het plasmamembraan van de gevoelige gastheercel plaats onder invloed van elektrostatische krachten. De introductie van chlamydia in de cel vindt plaats door endocytose. De delen van het plasmamembraan waarop EB's geadsorbeerd zijn, dringen het cytoplasma binnen en vormen fagocytaire vacuolen. Deze fase duurt 7-10 uur.

Vervolgens worden de infectieuze elementaire lichaampjes binnen 6-8 uur gereorganiseerd tot metabolisch actieve, niet-infectieuze, vegetatieve, intracellulaire vormen - RT - die zich herhaaldelijk delen. Deze intracellulaire vormen, microkolonies, worden chlamydiale insluitsels genoemd. Binnen 18-24 uur na de ontwikkeling lokaliseren ze zich in een cytoplasmatisch blaasje gevormd uit het membraan van de gastheercel. Het insluitsel kan 100 tot 500 reticulaire lichaampjes van chlamydia bevatten.

In het volgende stadium, gedurende 36-42 uur, vindt rijping (vorming van intermediaire lichamen) en transformatie van reticulaire lichamen door deling in elementaire lichamen plaats. De geïnfecteerde cel wordt vernietigd. Elementaire lichamen verlaten de cel. Omdat ze extracellulair zijn, dringen elementaire lichamen na 40-72 uur nieuwe gastheercellen binnen, waarna een nieuwe cyclus van chlamydia-ontwikkeling begint.

Naast een dergelijke reproductiecyclus vinden onder ongunstige omstandigheden ook andere interactiemechanismen tussen chlamydia en de gastheercel plaats, zoals de vernietiging van chlamydia in fagosomen, L-achtige transformatie en persistentie.

Getransformeerde en persistente vormen van chlamydia kunnen terugkeren naar de oorspronkelijke (reticulaire) vormen en vervolgens transformeren tot elementaire lichamen.

Buiten de gastcellen worden de metabolische functies tot een minimum beperkt.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Pathogene factoren van chlamydia

De hechtende eigenschappen van chlamydia zijn te danken aan eiwitten in het buitenste celmembraan, die ook antifagocyterende eigenschappen hebben. Daarnaast bevatten microbiële cellen endotoxinen en produceren ze exotoxinen. Endotoxinen worden weergegeven door LPS, in veel opzichten vergelijkbaar met LPS van gramnegatieve bacteriën. De thermolabiliteit van de stof is gebaseerd op exotoxinen; deze zijn in alle cellen aanwezig en veroorzaken de dood van muizen na intraveneuze toediening.

Er is vastgesteld dat chlamydia een type III secretiesysteem heeft, waarbij chlamydia-eiwitten in het cytoplasma van de gastheercel worden geïnjecteerd als integraal onderdeel van het infectieproces.

Heat shock protein (HSP) kan auto-immuunreacties veroorzaken.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Ecologie en resistentie van chlamydia

Chlamydia zijn veelvoorkomende micro-organismen. Ze zijn aangetroffen bij meer dan 200 soorten dieren, vissen, amfibieën, weekdieren en geleedpotigen. Ook in hogere planten zijn vergelijkbare micro-organismen aangetroffen. De belangrijkste gastheren van chlamydia zijn mensen, vogels en zoogdieren.

De verwekker van chlamydia is onstabiel in de buitenomgeving, is zeer gevoelig voor hoge temperaturen en sterft snel af na droging. De inactivering vindt plaats bij 50 °C na 30 minuten, bij 90 °C na 1 minuut. Bij kamertemperatuur (18-20 °C) neemt de infectieuze activiteit van de ziekteverwekker af na 5-7 dagen. Bij 37 °C wordt een daling van de virulentie met 80% waargenomen na 6 uur in een thermostaat. Lage temperaturen (-20 °C) dragen bij aan het behoud van de infectieuze eigenschappen van de ziekteverwekker op lange termijn. Chlamydia sterft snel af onder invloed van UV-straling, door contact met ethylether en 70% ethanol, onder invloed van 2% lysol gedurende 10 minuten en 2% chlooramine.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]