Histologische structuur van het zenuwstelsel

Het zenuwstelsel heeft een complexe histologische structuur. Het bestaat uit zenuwcellen (neuronen) met hun uitlopers (vezels), neuroglia en bindweefselelementen. De fundamentele structurele en functionele eenheid van het zenuwstelsel is de neuron (neurocyt). Afhankelijk van het aantal uitlopers dat zich vanuit het cellichaam uitstrekt, zijn er drie soorten neuronen: multipolair, bipolair en unipolair. De meeste neuronen in het centrale zenuwstelsel zijn bipolaire cellen met één axon en een groot aantal dichotoom vertakte dendrieten. Een meer gedetailleerde classificatie houdt rekening met kenmerken zoals de vorm (piramidaal, spoelvormig, mandvormig, stervormig) en grootte - van zeer klein tot gigantisch [bijvoorbeeld, de lengte van gigantische piramidale neuronen (Betz-cellen) in de motorische zone van de cortex is 4-120 μm]. Het totale aantal van dergelijke neuronen in de cortex van beide hersenhelften alleen al bedraagt 10 miljard.

Bipolaire cellen, die een axon en één dendriet hebben, komen ook veel voor in verschillende delen van het centrale zenuwstelsel. Deze cellen zijn kenmerkend voor de visuele, auditieve en reukorganen – gespecialiseerde sensorische systemen.

Unipolaire (pseudo-unipolaire) cellen worden veel minder vaak aangetroffen. Ze bevinden zich in de mesencefale kern van de nervus trigeminus en in de spinale ganglia (ganglia van de achterste wortels en sensorische hersenzenuwen). Deze cellen zorgen voor bepaalde soorten gevoeligheid - pijn, temperatuur, tastzin, evenals een gevoel van druk, trillingen, stereognose en de perceptie van de afstand tussen twee aanrakingspunten op de huid (tweedimensionale ruimtelijke waarneming). Hoewel dergelijke cellen unipolair worden genoemd, hebben ze in werkelijkheid twee uitlopers (axon en dendriet), die samenkomen nabij het cellichaam. Cellen van dit type worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een unieke, zeer dichte inwendige capsule van gliale elementen (satellietcellen), waardoorheen de cytoplasmatische uitlopers van ganglioncellen lopen. De buitenste capsule rond de satellietcellen wordt gevormd door bindweefselelementen. Echte unipolaire cellen zijn alleen te vinden in de mesencefale kern van de nervus trigeminus, die proprioceptieve impulsen van de kauwspieren naar de cellen van de thalamus geleidt.

De functie van dendrieten is het geleiden van impulsen naar het cellichaam (afferent, cellulopetaal) vanuit de receptieve gebieden. Over het algemeen kan het cellichaam, inclusief de axonheuvel, worden beschouwd als onderdeel van het receptieve gebied van het neuron, aangezien de axonuiteinden van andere cellen op dezelfde manier synaptische contacten vormen met deze structuren als met de dendrieten. Het oppervlak van dendrieten dat informatie ontvangt van de axonen van andere cellen, wordt aanzienlijk vergroot door kleine uitgroeisels (typicon).

Het axon geleidt impulsen efferent – vanuit het cellichaam en de dendrieten. Bij de beschrijving van het axon en de dendrieten gaan we uit van de mogelijkheid om impulsen slechts in één richting te geleiden – de zogenaamde wet van dynamische polarisatie van het neuron. Unilaterale geleiding is alleen kenmerkend voor synapsen. Langs de zenuwvezel kunnen impulsen zich in beide richtingen verspreiden. In gekleurde delen van zenuwweefsel is het axon herkenbaar aan de afwezigheid van tigroïde substantie, terwijl het in dendrieten, althans in hun begindeel, zichtbaar is.

Het cellichaam (perikaryon) vervult, met medewerking van zijn RNA, de functie van een trofisch centrum. Het heeft mogelijk geen regulerende invloed op de richting van de impulsbeweging.

Zenuwcellen kunnen zenuwimpulsen waarnemen, geleiden en overdragen. Ze synthetiseren mediatoren die betrokken zijn bij de geleiding (neurotransmitters): acetylcholine, catecholamines, evenals lipiden, koolhydraten en eiwitten. Sommige gespecialiseerde zenuwcellen kunnen neurocrinie uitvoeren (eiwitproducten synthetiseren - octapeptiden, bijvoorbeeld antidiuretisch hormoon, vasopressine en oxytocine in de klinknagels van de supraoptische en paraventriculaire kernen van de hypothalamus). Andere neuronen, die deel uitmaken van de basale delen van de hypothalamus, produceren zogenaamde vrijgevende factoren die de functie van de adenohypofyse beïnvloeden.

Alle neuronen hebben een hoge stofwisseling en hebben daarom een constante aanvoer van zuurstof, glucose en andere stoffen nodig.

Het lichaam van een zenuwcel heeft zijn eigen structurele kenmerken, die bepaald worden door de specificiteit van zijn functie.

Het lichaam van een neuron heeft, naast de buitenste schil, een drielaags cytoplasmatisch membraan, bestaande uit twee lagen fosfolipiden en eiwitten. Het membraan vervult een barrièrefunctie, die de cel beschermt tegen het binnendringen van vreemde stoffen, en een transportfunctie, die ervoor zorgt dat stoffen die nodig zijn voor de vitale activiteit van de cel de cel binnendringen. Er wordt onderscheid gemaakt tussen passief en actief transport van stoffen en ionen door het membraan.

Passief transport is het transport van stoffen in de richting van afnemend elektrochemisch potentiaal langs de concentratiegradiënt (vrije diffusie door de lipidedubbellaag, gefaciliteerde diffusie - transport van stoffen door het membraan).

Actief transport is het transport van stoffen tegen de gradiënt van het elektrochemische potentiaal in met behulp van ionenpompen. Cytose wordt ook onderscheiden - een mechanisme voor het transport van stoffen door het celmembraan, dat gepaard gaat met reversibele veranderingen in de membraanstructuur. Niet alleen de in- en uitstroom van stoffen wordt gereguleerd via het plasmamembraan, maar er vindt ook informatie-uitwisseling plaats tussen de cel en de extracellulaire omgeving. Zenuwcelmembranen bevatten veel receptoren, waarvan de activering leidt tot een toename van de intracellulaire concentratie van cyclisch adenosinemonofosfaat (nAMP) en cyclisch guanosinemonofosfaat (nGMP), die het celmetabolisme reguleren.

De kern van een neuron is de grootste celstructuur die met lichtmicroscopie zichtbaar is. Bij de meeste neuronen bevindt de kern zich in het midden van het cellichaam. Het celplasma bevat chromatinekorrels, een complex van desoxyribonucleïnezuur (DNA) met eenvoudige eiwitten (histonen), niet-histoneiwitten (nucleoproteïnen), protamines, lipiden, enz. Chromosomen worden pas zichtbaar tijdens de mitose. In het midden van de kern bevindt zich de nucleolus, die een aanzienlijke hoeveelheid RNA en eiwitten bevat; hierin wordt ribosomaal RNA (rRNA) gevormd.

De genetische informatie in het chromatine-DNA wordt omgezet in messenger-RNA (mRNA). Vervolgens dringen de mRNA-moleculen door de poriën van het kernmembraan en komen terecht in de ribosomen en polyribosomen van het granulair endoplasmatisch reticulum. Daar worden eiwitmoleculen gesynthetiseerd; aminozuren die via speciaal transfer-RNA (tRNA) worden aangevoerd, worden gebruikt. Dit proces wordt translatie genoemd. Sommige stoffen (cAMP, hormonen, enz.) kunnen de transcriptie- en translatiesnelheid verhogen.

Het kernmembraan bestaat uit twee membranen: een binnenste en een buitenste. De poriën waardoor de uitwisseling tussen het nucleoplasma en het cytoplasma plaatsvindt, beslaan 10% van het oppervlak van het kernmembraan. Daarnaast vormt het buitenste kernmembraan uitsteeksels waaruit de strengen van het endoplasmatisch reticulum met daaraan bevestigde ribosomen (granulair reticulum) ontspringen. Het kernmembraan en het membraan van het endoplasmatisch reticulum liggen morfologisch dicht bij elkaar.

In de lichamen en grote dendrieten van zenuwcellen zijn klonten basofiele substantie (Nissl-substantie) duidelijk zichtbaar onder lichtmicroscopie. Elektronenmicroscopie toonde aan dat basofiele substantie een deel van het cytoplasma is dat verzadigd is met afgeplatte cisternen van het granulair endoplasmatisch reticulum (ENR), die talrijke vrije en aan membranen bevestigde ribosomen en polyribosomen bevatten. De hoeveelheid rRNA in ribosomen bepaalt de basofiele kleuring van dit deel van het cytoplasma, zichtbaar onder lichtmicroscopie. Daarom wordt basofiele substantie geïdentificeerd met het granulair endoplasmatisch reticulum (ribosomen die rRNA bevatten). De grootte van klonten basofiele granulariteit en hun verdeling in neuronen van verschillende typen zijn verschillend. Dit hangt af van de toestand van de impulsactiviteit van de neuronen. In grote motorneuronen zijn de klonten basofiele substantie groot en zijn de cisternen er compact in gelegen. In het granulair endoplasmatisch reticulum worden continu nieuwe cytoplasmatische eiwitten gesynthetiseerd in ribosomen die rRNA bevatten. Deze eiwitten omvatten eiwitten die betrokken zijn bij de opbouw en het herstel van celmembranen, metabole enzymen, specifieke eiwitten die betrokken zijn bij synaptische geleiding en enzymen die dit proces inactiveren. Nieuw gesynthetiseerde eiwitten in het cytoplasma van neuronen dringen het axon (en ook de dendrieten) binnen om de verbruikte eiwitten te vervangen.

Als het axon van een zenuwcel niet te dicht bij het perikaryon wordt doorgesneden (om onherstelbare schade te voorkomen), vindt er herverdeling, reductie en tijdelijke verdwijning van basofiele substantie (chromatolyse) plaats en verschuift de kern naar de zijkant. Tijdens axonregeneratie in het neuronlichaam wordt een verplaatsing van basofiele substantie naar het axon waargenomen, neemt de hoeveelheid granulair endoplasmatisch reticulum en mitochondriën toe, neemt de eiwitsynthese toe en kunnen er uitlopers ontstaan aan het proximale uiteinde van het doorgesneden axon.

Het lamellaire complex (Golgi-apparaat) is een systeem van intracellulaire membranen, die elk bestaan uit een reeks afgeplatte cisternen en secretieblaasjes. Dit systeem van cytoplasmatische membranen wordt het agranulair reticulum genoemd vanwege de afwezigheid van ribosomen die aan de cisternen en blaasjes vastzitten. Het lamellaire complex is betrokken bij het transport van bepaalde stoffen uit de cel, met name eiwitten en polysacchariden. Een aanzienlijk deel van de eiwitten die in de ribosomen op de membranen van het granulair endoplasmatisch reticulum worden gesynthetiseerd, wordt bij binnenkomst in het lamellaire complex omgezet in glycoproteïnen, die worden verpakt in secretieblaasjes en vervolgens worden afgegeven aan de extracellulaire omgeving. Dit wijst op de aanwezigheid van een nauwe verbinding tussen het lamellaire complex en de membranen van het granulair endoplasmatisch reticulum.

Neurofilamenten zijn te vinden in de meeste grote neuronen, waar ze zich in de basofiele substantie bevinden, evenals in gemyeliniseerde axonen en dendrieten. Neurofilamenten zijn structureel fibrillaire eiwitten met een onduidelijke functie.

Neurotubuli zijn alleen zichtbaar met elektronenmicroscopie. Hun rol is het behouden van de vorm van het neuron, met name de uitlopers, en het deelnemen aan het axoplasmatisch transport van stoffen langs het axon.

Lysosomen zijn blaasjes omgeven door een eenvoudig membraan en zorgen voor de fagocytose van de cel. Ze bevatten een reeks hydrolytische enzymen die stoffen die de cel zijn binnengedrongen, kunnen hydrolyseren. Bij celdood scheurt het lysosomale membraan en begint autolyse: in het cytoplasma vrijkomende hydrolasen breken eiwitten, nucleïnezuren en polysachariden af. Een normaal functionerende cel wordt door het lysosomale membraan betrouwbaar beschermd tegen de werking van de hydrolasen in lysosomen.

Mitochondriën zijn structuren waarin oxidatieve fosforyleringsenzymen gelokaliseerd zijn. Mitochondriën hebben externe en interne membranen en bevinden zich verspreid over het cytoplasma van het neuron, waar ze clusters vormen in de terminale synaptische uitlopers. Ze zijn een soort energiestations van cellen waarin adenosinetrifosfaat (ATP) wordt gesynthetiseerd – de belangrijkste energiebron in een levend organisme. Dankzij mitochondriën vindt het proces van cellulaire ademhaling in het lichaam plaats. De componenten van de weefselademhalingsketen, evenals het ATP-synthesesysteem, zijn gelokaliseerd in het interne membraan van de mitochondriën.

Naast diverse cytoplasmatische insluitsels (vacuolen, glycogeen, kristalloïden, ijzerhoudende korrels, enz.) bevinden zich ook enkele pigmenten met een zwarte of donkerbruine kleur, vergelijkbaar met melanine (in de cellen van de substantia nigra, blauwe vlek, dorsale motorische nucleus van de nervus vagus, enz.). De rol van pigmenten is nog niet volledig opgehelderd. Het is echter bekend dat een afname van het aantal gepigmenteerde cellen in de substantia nigra gepaard gaat met een afname van het dopaminegehalte in de cellen en de nucleus caudatus, wat leidt tot het parkinsonsyndroom.

De axonen van zenuwcellen zijn omgeven door een lipoproteïnemantel die begint op enige afstand van het cellichaam en eindigt op een afstand van 2 µm van de synaptische terminal. De mantel bevindt zich buiten het grensmembraan van het axon (axolemma). Net als de mantel van het cellichaam bestaat deze uit twee elektronendichte lagen, gescheiden door een minder elektronendichte laag. Zenuwvezels die omgeven zijn door dergelijke lipoproteïnemantels worden gemyeliniseerd genoemd.Met lichtmicroscopie was het niet altijd mogelijk om zo'n "isolerende" laag rond veel perifere zenuwvezels te zien, die daarom als ongemyeliniseerd (niet-gemyeliniseerd) werden geclassificeerd. Elektronenmicroscopisch onderzoek heeft echter aangetoond dat deze vezels ook omgeven zijn door een dunne myelineschede (lipoproteïne) (dun gemyeliniseerde vezels).

Myelineschedes bevatten cholesterol, fosfolipiden, sommige cerebrosiden en vetzuren, evenals eiwitsubstanties die met elkaar verweven zijn in de vorm van een netwerk (neurokeratine). De chemische aard van de myeline van perifere zenuwvezels en de myeline van het centrale zenuwstelsel verschilt enigszins. Dit komt doordat myeline in het centrale zenuwstelsel wordt gevormd door oligodendrogliacellen en in het perifere zenuwstelsel door lemmocyten. Deze twee soorten myeline hebben ook verschillende antigene eigenschappen, wat tot uiting komt in het infectieuze en allergische karakter van de ziekte. De myelineschedes van zenuwvezels zijn niet continu, maar worden langs de vezel onderbroken door openingen die intercepties van de knoop worden genoemd (intercepties van Ranvier). Dergelijke intercepties bestaan in zenuwvezels van zowel het centrale als het perifere zenuwstelsel, hoewel hun structuur en periodiciteit in verschillende delen van het zenuwstelsel verschillen. De takken van de zenuwvezel vertrekken meestal vanaf de plaats waar de knoop is ingeklemd, wat overeenkomt met de plaats waar twee lemmocyten zijn gesloten. Aan het einde van de myelineschede, ter hoogte van de knoop waar de knoop is ingeklemd, wordt een lichte vernauwing van het axon waargenomen, waarvan de diameter met 1/3 afneemt.

Myelinisatie van de perifere zenuwvezel wordt uitgevoerd door lemmocyten. Deze cellen vormen een uitgroei van het cytoplasmatisch membraan, dat de zenuwvezel spiraalvormig omhult. Er kunnen tot wel 100 spiraalvormige lagen myeline met een regelmatige structuur worden gevormd. Tijdens het omwikkelen van het axon wordt het cytoplasma van de lemmocyt richting de kern verplaatst; dit zorgt voor convergentie en nauw contact van aangrenzende membranen. Elektronenmicroscopisch gezien bestaat de myeline van de gevormde schede uit dichte platen van ongeveer 0,25 nm dik, die zich in radiale richting herhalen met een periode van 1,2 nm. Daartussen bevindt zich een lichte zone, in tweeën gedeeld door een minder dichte tussenplaat met een onregelmatige vorm. De lichte zone is een sterk met water verzadigde ruimte tussen de twee componenten van de bimoleculaire lipidelaag. Deze ruimte is beschikbaar voor de circulatie van ionen. De zogenaamde "niet-gemyeliniseerde" vezels van het autonome zenuwstelsel worden bedekt door een enkele spiraal van het lemmocytmembraan.

De myelineschede zorgt voor een geïsoleerde, niet-decrementele (zonder afname van de potentiaalamplitude) en snellere geleiding van excitatie langs de zenuwvezel. Er is een direct verband tussen de dikte van deze schede en de snelheid van de impulsgeleiding. Vezels met een dikke myelinelaag geleiden impulsen met een snelheid van 70-140 m/s, terwijl geleiders met een dunne myelineschede met een snelheid van ongeveer 1 m/s en zelfs langzamere 0,3-0,5 m/s - "niet-myeline" vezels - impulsen geleiden.

De myelineschedes rond axonen in het centrale zenuwstelsel zijn eveneens meerlagig en worden gevormd door oligodendrocyten. Het mechanisme van hun ontwikkeling in het centrale zenuwstelsel is vergelijkbaar met de vorming van myelineschedes in de periferie.

Het cytoplasma van het axon (axoplasma) bevat veel draadvormige mitochondriën, axoplasmatische blaasjes, neurofilamenten en neurotubuli. Ribosomen komen zeer zelden voor in het axoplasma. Granulair endoplasmatisch reticulum ontbreekt. Dit leidt ertoe dat het neuronlichaam het axon van eiwitten voorziet; daarom moeten glycoproteïnen en een aantal macromoleculaire stoffen, evenals enkele organellen zoals mitochondriën en diverse blaasjes, zich vanuit het cellichaam langs het axon bewegen.

Dit proces heet axonaal of axoplasmatisch transport.

Bepaalde cytoplasmatische eiwitten en organellen bewegen langs het axon in verschillende stromen met verschillende snelheden. Antegrade transport beweegt met twee snelheden: een langzame stroom gaat langs het axon met een snelheid van 1-6 mm/dag (lysosomen en enkele enzymen die nodig zijn voor de synthese van neurotransmitters in de uiteinden van axonen bewegen op deze manier), en een snelle stroom vanuit het cellichaam met een snelheid van ongeveer 400 mm/dag (deze stroom transporteert componenten die nodig zijn voor synaptische functie - glycoproteïnen, fosfolipiden, mitochondriën, dopaminehydroxylase voor de synthese van adrenaline). Er is ook een retrograde beweging van het axoplasma. De snelheid hiervan is ongeveer 200 mm/dag. Deze wordt in stand gehouden door samentrekking van omringend weefsel, pulsatie van aangrenzende vaten (dit is een soort axonmassage) en bloedcirculatie. De aanwezigheid van retrograde axotransport maakt het mogelijk dat sommige virussen de lichamen van neuronen langs het axon binnendringen (bijvoorbeeld het door teken overgedragen encefalitisvirus vanaf de plaats van een tekenbeet).

Dendrieten zijn doorgaans veel korter dan axonen. In tegenstelling tot axonen vertakken dendrieten zich dichotoom. In het centrale zenuwstelsel (CZS) hebben dendrieten geen myelineschede. Grote dendrieten verschillen ook van axonen doordat ze ribosomen en cisternen van granulair endoplasmatisch reticulum (basofiele substantie) bevatten; er zijn ook veel neurotubuli, neurofilamenten en mitochondriën. Dendrieten hebben dus dezelfde set organellen als het lichaam van een zenuwcel. Het oppervlak van dendrieten is aanzienlijk vergroot door kleine uitgroeisels (stekels), die dienen als plaatsen voor synaptisch contact.

Het parenchym van hersenweefsel bestaat niet alleen uit zenuwcellen (neuronen) en hun uitlopers, maar ook uit neuroglia en elementen van het vaatstelsel.

Zenuwcellen verbinden zich alleen met elkaar door contact - een synaps (Grieks synapsis - aanraken, grijpen, verbinden). Synapsen kunnen worden geclassificeerd op basis van hun locatie op het oppervlak van het postsynaptische neuron. Er wordt onderscheid gemaakt tussen: axodendritische synapsen - het axon eindigt op de dendriet; axosamatische synapsen - er wordt contact gevormd tussen het axon en het neuronlichaam; axo-axonaal - er wordt contact gemaakt tussen axonen. In dit geval kan het axon alleen een synaps vormen op het ongemyeliniseerde deel van een ander axon. Dit is mogelijk in het proximale deel van het axon of in het gebied van de terminale knoop van het axon, aangezien op deze plaatsen de myelineschede ontbreekt. Er zijn ook andere soorten synapsen: dendro-dendritisch en dendrosomatisch. Ongeveer de helft van het gehele oppervlak van het neuronlichaam en bijna het gehele oppervlak van zijn dendrieten zijn bezaaid met synaptische contacten van andere neuronen. Echter, niet alle synapsen geven zenuwimpulsen door. Sommige remmen de reacties van het neuron waarmee ze verbonden zijn (remmende synapsen), terwijl andere, gelegen op hetzelfde neuron, het stimuleren (exciterende synapsen). Het gecombineerde effect van beide typen synapsen op één neuron leidt op elk gegeven moment tot een evenwicht tussen de twee tegengestelde typen synaptische effecten. Exciterende en remmende synapsen zijn identiek gestructureerd. Hun tegengestelde werking wordt verklaard door de afgifte van verschillende chemische neurotransmitters in de synaptische uiteinden, die verschillende vermogens hebben om de permeabiliteit van het synaptische membraan voor kalium-, natrium- en chloorionen te veranderen. Bovendien vormen exciterende synapsen vaker axodendritische contacten, terwijl remmende synapsen axosomatische en axo-axonale contacten vormen.

Het deel van het neuron waardoor impulsen de synaps binnenkomen, wordt het presynaptische eindpunt genoemd, en het deel dat de impulsen ontvangt, wordt het postsynaptische eindpunt genoemd. Het cytoplasma van het presynaptische eindpunt bevat veel mitochondriën en synaptische blaasjes die neurotransmitters bevatten. Het axolemma van het presynaptische deel van het axon, dat het dichtst bij het postsynaptische neuron ligt, vormt het presynaptische membraan in de synaps. Het deel van het plasmamembraan van het postsynaptische neuron dat het dichtst bij het presynaptische membraan ligt, wordt het postsynaptische membraan genoemd. De intercellulaire ruimte tussen het pre- en postsynaptische membraan wordt de synaptische spleet genoemd.

De structuur van neuronale lichamen en hun processen is zeer divers en hangt af van hun functies. Er zijn receptorneuronen (sensorisch, vegetatief), effectorneuronen (motorisch, vegetatief) en combinatieneuronen (associatief). Reflexbogen zijn opgebouwd uit een keten van dergelijke neuronen. Elke reflex is gebaseerd op de perceptie van stimuli, de verwerking ervan en de overdracht naar het reagerende orgaan/uitvoerder. De set neuronen die nodig is voor de uitvoering van een reflex wordt een reflexboog genoemd. De structuur ervan kan zowel eenvoudig als zeer complex zijn en omvat zowel afferente als efferente systemen.

Afferente systemen zijn opstijgende geleiders van het ruggenmerg en de hersenen die impulsen van alle weefsels en organen geleiden. Het systeem, inclusief specifieke receptoren, de geleiders ervan en hun projecties in de hersenschors, wordt gedefinieerd als een analysator. Het vervult de functies van analyse en synthese van stimuli, d.w.z. de primaire ontleding van het geheel in delen, eenheden, en vervolgens de geleidelijke toevoeging van het geheel uit eenheden, elementen.

Efferente systemen ontspringen uit vele delen van de hersenen: de hersenschors, subcorticale ganglia, de subthalamische regio, de kleine hersenen en hersenstamstructuren (met name uit die delen van de reticulaire formatie die het segmentale apparaat van het ruggenmerg beïnvloeden). Talrijke afdalende geleiders vanuit deze hersenstructuren naderen de neuronen van het segmentale apparaat van het ruggenmerg en gaan vervolgens naar de uitvoerende organen: dwarsgestreepte spieren, endocriene klieren, bloedvaten, inwendige organen en de huid.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]