Histologische structuur van het zenuwstelsel

Het zenuwstelsel heeft een complexe histologische structuur. Het bestaat uit zenuwcellen (neuronen) met hun uitlopers (vezels), neuroglia en bindweefselelementen. De belangrijkste structurele en functionele eenheid van het zenuwstelsel is het neuron (neurocyt). Afhankelijk van het aantal processen, uitgaande van het lichaam van de cel, zijn er drie soorten neuronen: multipolyles, bipolair en unipolair. De meeste neuronen in het centrale zenuwstelsel worden vertegenwoordigd door bipolaire cellen die één axon en een groot aantal dichotomisch vertakte dendrieten hebben. Verdere classificatie houdt rekening met de vorm (piramidale, spoelvormig, korzinchatye, ster) en maten - van kleine tot grote [bijvoorbeeld lengte gigantopiramidalnyh neuronen (Betz-cellen) in de motorische cortex gebied van 4120 m]. Het totale aantal van dergelijke neuronen alleen in de cortex van beide hersenhelften bereikt 10 miljard.

Bipolaire cellen met een axon en een dendriet worden ook vaak gevonden in verschillende delen van het centrale zenuwstelsel. Dergelijke cellen zijn kenmerkend voor visuele, auditieve en olfactorische systemen - gespecialiseerde sensorische systemen.

Veel minder vaak voorkomend zijn unipolaire (pseudo-unipolaire) cellen. Ze bevinden zich in de mesencephalic nucleus van de trigeminuszenuw en in de spinale knooppunten (de ganglia van de achterwortels en de gevoelige schedelzenuwen). Deze cellen specifieke gevoeligheid - pijn, thermische, tactiele gevoel van druk en trillingen en stereognosis perceptuele afstand tussen de posities van twee punten aanvoelt (tweedimensionale ruimtelijke zin). Dergelijke cellen, hoewel unipolair genoemd, hebben eigenlijk twee processen (axon en dendriet) die in de buurt van het lichaam van de cel samenkomen. Voor cellen van dit type wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een eigenaardige, zeer dichte binnencapsule van gliacellen (satellietcellen), waardoor de cytoplasmatische processen van de ganglioncellen gaan. De buitenste capsule rond de satellietcellen wordt gevormd door bindweefselelementen. Echt unipolaire cellen worden alleen aangetroffen in de mesencephalic nucleus van de trigeminuszenuw, die proprionptieve impulsen van de kauwspieren in de thalamuscellen uitvoert.

De functie van dendrieten bestaat uit het uitvoeren van een impuls naar het lichaam van de cel (afferent, cellulopisch) vanuit zijn ontvangende gebieden. In het algemeen kan het lichaam van de cel, inclusief de axon heuvel, worden beschouwd als een deel van het receptieve gebied van het neuron, aangezien de axonuiteinden van andere cellen synaptische contacten vormen op deze structuren evenals op dendrieten. Het oppervlak van dendrieten die informatie ontvangen van de axonen van andere cellen wordt aanzienlijk verhoogd als gevolg van kleine uitgroeiingen (tipicon).

Axon geleidt impulsen die efferent zijn - van het cellichaam en de dendrieten. Bij het beschrijven van het axon en de dendrieten gaat men uit van de mogelijkheid om pulsen in slechts één richting uit te voeren - de zogenaamde wet van dynamische polarisatie van een neuron. Eenzijdige geleiding is alleen karakteristiek voor synapsen. Op de zenuwvezel kunnen impulsen zich in beide richtingen verspreiden. In de gekleurde delen van het zenuwweefsel wordt het axon herkend door de afwezigheid van een tijgersubstantie, terwijl in de dendrieten, althans in het begin, het wordt onthuld.

Het cellichaam (pericarion) met de deelname van zijn RNA dient als een trofisch centrum. Misschien heeft het geen regulerend effect op de bewegingsrichting van de pulsen.

Zenuwcellen hebben het vermogen om zenuwimpulsen waar te nemen, te geleiden en over te brengen. Ze synthetiseren bemiddelaars die betrokken zijn bij hun gedrag (neurotransmitters): acetylcholine, catecholamines, evenals lipiden, koolhydraten en eiwitten. Enkele gespecialiseerde zenuwcellen de mogelijkheid om neyrokrinii (gesynthetiseerde eiwitproducten - octapeptide, bijvoorbeeld antidiuretisch hormoon, vasopressine, oxytocine geklonken in de supra-optische en paraventriculaire hypothalamische kernen). Andere neuronen die deel uitmaken van de basale delen van de hypothalamus produceren de zogenaamde releasefactoren, die de functie van de adenohypofyse beïnvloeden.

Voor alle neuronen wordt gekenmerkt door een hoge intensiteit van metabolisme, dus ze hebben een constante toevoer van zuurstof, glucose en andere nodig. Stoffen.

Het lichaam van een zenuwcel heeft zijn eigen structurele kenmerken, die worden bepaald door de specificiteit van hun functie.

Naast de buitenste schil heeft het lichaam van het neuron een drielaags cytoplasmisch membraan dat bestaat uit twee lagen fosfolipiden en eiwitten. Het membraan vervult de barrièrefunctie, beschermt de cel tegen het binnendringen van vreemde substanties, en transport, wat de toegang tot de cel van substanties verschaft die noodzakelijk zijn voor zijn vitale activiteit. Onderscheid het passieve en actieve transport van stoffen en ionen door het membraan.

Passief transport is de overdracht van stoffen in de richting van vermindering van het elektrochemisch potentieel langs de concentratiegradiënt (vrije diffusie door de lipidedubbellaag, gefaciliteerde diffusie - transport van stoffen door het membraan).

Actief transport - de overdracht van stoffen tegen de gradiënt van elektrochemisch potentieel door middel van ionenpompen. Cytose is ook een mechanisme voor de overdracht van stoffen door het celmembraan, wat gepaard gaat met reversibele veranderingen in de structuur van het membraan. Door het plasmamembraan worden niet alleen de inname en de afgifte van stoffen gereguleerd, maar wordt informatie uitgewisseld tussen de cel en de extracellulaire omgeving. De membranen van zenuwcellen een veelvoud van receptoren, waarvan de activering leidt tot een toename in de intracellulaire concentratie van cyclisch adenosine monofosfaat (NAMFI) en cyclisch guanosinemonofosfaat (nGMF) betreffende celmetabolisme.

Neuron kern - is de grootste van de celstructuren die zichtbaar door het licht microscopie. De meeste neuronen in de kern van de cel lichaam bevindt zich in het centrum. De cellen plasma chromatine korrels die complexe deoxyribonucleïnezuur (DNA) van protozoa eiwitten (histonen), niet-histon eiwitten (nucleoproteïnen), protamine, lipiden en andere. De chromosomen zichtbaar alleen tijdens mitose. De centrale kern wordt aangebracht endosoom die een aanzienlijke hoeveelheid eiwit en RNA, ribosomaal RNA (rRNA) gevormd.

Genetische informatie vervat in chromatine-DNA wordt overgeschreven in het template-RNA (mRNA). Vervolgens penetreren mRNA-moleculen door de poriën van het kernmembraan en komen de ribosomen en polyribosomen van het granulaire endoplasmatisch reticulum binnen. Er is een synthese van eiwitmoleculen; Tegelijkertijd worden aminozuren die door speciaal transport-RNA (tRNA) zijn gebracht gebruikt. Dit proces wordt vertaling genoemd. Sommige stoffen (cAMP, hormonen, enz.) Kunnen de snelheid van transcriptie en translatie verhogen.

De nucleaire envelop bestaat uit twee membranen - intern en extern. De poriën waardoor de uitwisseling tussen het nucleoplasma en het cytoplasma plaatsvindt, beslaan 10% van het oppervlak van de nucleaire envelop. Bovendien vormt het buitenste nucleaire membraan uitsteeksels waaruit de endoplasmatische reticulumstrengen met aangehechte ribosomen (granulair reticulum) verschijnen. De kernmembraan en het membraan van het endoplasmatisch reticulum zijn morfologisch dicht bij elkaar.

In lichamen en grote dendrieten van zenuwcellen met lichtmicroscopie zijn de klonten van een basofiele stof (stof of substantie van Nissl) duidelijk zichtbaar . Elektronenmicroscopie bleek dat de stof een basofiel cytoplasma gedeeltelijk verzadigde afgeplatte reservoirs korrelvormig endoplasmatisch reticulum, en omvat talrijke vrije ribosomen gebonden aan de membranen en polyribosomen. De overvloed aan rRNA in ribosomen bepaalt de basofiele kleuring van dit deel van het cytoplasma dat wordt gezien door lichtmicroscopie. Daarom wordt de basofiele stof geïdentificeerd met een granulair endoplasmatisch reticulum (ribosomen met rRNA). De grootte van de brokken basofiele granulariteit en hun verdeling in neuronen van verschillende typen zijn verschillend. Het hangt af van de staat van impulsactiviteit van neuronen. In grote motorneuronen zijn de klonten van de basofiele stof groot en zijn de reservoirs compact daarin. In het granulaire endoplasmatisch reticulum in ribosomen dat rRNA bevat, worden continu nieuwe eiwitten van het cytoplasma gesynthetiseerd. Deze eiwitten omvatten eiwitten die betrokken zijn bij de constructie en reparatie van celmembranen, metabole enzymen, specifieke eiwitten die betrokken zijn bij synaptische geleiding en enzymen die dit proces inactiveren. De nieuw gesynthetiseerde eiwitten in het cytoplasma van het neuron komen in het axon (en ook in de dendrieten) om de geconsumeerde eiwitten te vervangen.

Indien de axon van een zenuw cel te dicht bij het perikaryonic geknipt (zodat er geen permanente schade), dan is er een herverdeling, vermindering en tijdelijke verdwijning van basofiele stof (chromolysis) en de kern verplaatst naar de zijkant. Wanneer axon regeneratie in het lichaam basofiele neuron waargenomen richting de stof axon, het verhoogt de hoeveelheid korrelvormig endoplasmatisch reticulum en mitochondriën, verbeterde eiwitsynthese en het proximale uiteinde van de doorgesneden axons mogelijk processen verschijnen.

Plaat complex (Golgi) - een stelsel van intracellulaire membranen, die elk een aantal afgeplatte tanks en secretorische blaasjes. Dit systeem wordt de cytoplasmatische membraan van de gladde reticulum gevolg van een gebrek aan hechting aan haar tank en bellen ribosomen. Plaat complex is betrokken bij het transport van cellen van bepaalde stoffen, met name eiwitten en polysachariden. Veel eiwitten gesynthetiseerd door ribosomen op de membranen van korrelvormige endoplasmatisch reticulum, het inschrijven de plaat complex wordt omgezet in glycoproteïnen die zijn verpakt in secretorische blaasjes en later afgegeven in het extracellulaire medium. Dit geeft aan dat er een nauw verband tussen de plaat en complexe membranen ruw endoplasmatisch reticulum.

Neurofilamenten kunnen worden gedetecteerd in de meeste grote neuronen, waar ze zich bevinden in een basofiele stof, evenals in gemyeliniseerde axonen en dendrieten. Neurofilamenten in hun structuur zijn fibrillaire eiwitten met een ongedefinieerde functie.

Neurotrons zijn alleen zichtbaar in elektronenmicroscopie. Hun rol is om de vorm van het neuron te behouden, vooral de processen, en deel te nemen aan axoplasmatisch transport van stoffen langs het axon.

Lysosomen zijn vesicles die worden begrensd door een eenvoudig membraan en zorgen voor fagocytose van de cel. Ze bevatten een reeks hydrolytische enzymen die in staat zijn om in de cel gevangen substanties te hydrolyseren. In het geval van celdood wordt het lysosomale membraan verbroken en autolyse begint - de hydrolasen die in het cytoplasma vrijkomen breken eiwitten, nucleïnezuren en polysacchariden af. Een normaal functionerende cel wordt betrouwbaar beschermd door een lysosomaal membraan door de werking van hydrolasen in lysosomen.

Mitochondria zijn structuren waarin enzymen van oxidatieve fosforylering zijn gelokaliseerd. Mitochondria hebben een extern en intern membraan en bevinden zich door het cytoplasma van het neuron en vormen clusters in de terminale synaptische uitbreidingen. Het zijn originele krachtcentrales van cellen waarin adenosinetrifosfaat (ATP) wordt gesynthetiseerd - de belangrijkste energiebron in een levend organisme. Vanwege mitochondria voert het lichaam het proces van cellulaire ademhaling uit. De componenten van de weefselademhalingsketen, evenals het ATP-synthesesysteem, zijn gelokaliseerd in het binnenmembraan van de mitochondriën.

Onder andere cytoplasmatische insluitsels (vacuolen, glycogeen, kristalloïden, ijzerpellets, etc.), zijn er enkele pigmenten zwart of donkerbruin tsvega Soortgelijke melanine (cellen van de substantia nigra, locus coeruleus, dorsale motorische kern van de vagus zenuw, enzovoort). De rol van pigmenten is niet volledig opgehelderd. Het is echter bekend dat een afname van het aantal gepigmenteerde cellen in een zwarte substantie wordt geassocieerd met een afname van het gehalte aan dopamine in zijn cellen en in de hoornachtige kern, wat leidt tot het Parkinson-syndroom.

Axonen van zenuwcellen zijn ingesloten in een lipoproteïne-membraan, dat op enige afstand van het lichaam van de cel begint en eindigt op een afstand van 2 μm van het synaptische uiteinde. De schaal bevindt zich buiten het grensmembraan van het axon (axolemma). Het bestaat, net als de schil van het cellichaam, uit twee elektronen dichte lagen gescheiden door een minder elektron-dichte laag. Zenuwvezels omgeven door dergelijke lipoproteïnenmembranen worden gemyeliniseerd genoemd. Met lichtmicroscopie was het niet altijd mogelijk om een dergelijke "isolerende" laag rond veel perifere zenuwvezels te zien, die hierdoor als niet- gemyeliniseerd (niet-confluent) werden geclassificeerd . Elektronenmicroscopische onderzoeken hebben echter aangetoond dat deze vezels ook zijn ingesloten in een dunne myeline (lipoproteïne) schaal (dun gemyeliniseerde vezels).

Myeline-omhulsels bevatten cholesterol, fosfolipiden, sommige cerebrosiden en vetzuren, evenals eiwitstoffen verweven in de vorm van een netwerk (neuroceratin). De chemische aard van de myeline van perifere zenuwvezels en myeline van het centrale zenuwstelsel is enigszins anders. Dit komt door het feit dat myeline in het centrale zenuwstelsel wordt gevormd door oligodendroglia-cellen en in het perifere gebied door lemocyten. Deze twee soorten myeline hebben ook verschillende antigene eigenschappen, die worden onthuld in de infectieus-allergische aard van de ziekte. Myelinescheden van zenuwvezels zijn niet vast, maar worden langs de vezel onderbroken door spleten, die intercepts van het knooppunt worden genoemd (onderschepping van Ranvier). Dergelijke intercepties bestaan in de zenuwvezels van zowel het centrale als perifere zenuwstelsel, hoewel hun structuur en periodiciteit in verschillende delen van het zenuwstelsel verschillend zijn. De vertakking van de takken van de zenuwvezel gebeurt meestal op de plaats van onderschepping van de knoop, wat overeenkomt met de plaats van het sluiten van twee lemmocyten. Op de plaats van het einde van de myelineschede op het niveau van onderschepping van de knoop, wordt een kleine versmalling van het axon waargenomen, waarvan de diameter met 1/3 afneemt.

Myelinisatie van de perifere zenuwvezel wordt uitgevoerd door lemocyten. Deze cellen vormen de uitgroei van het cytoplasmatische membraan, dat de zenuwvezel spiraalvormig omhult. Tot 100 spiraallagen van myeline kunnen zich vormen tot de juiste structuur. Tijdens het omwikkelen van het axon wordt het cytoplasma van de lemocyte verplaatst naar de kern; Dit zorgt voor nabijheid en nauw contact van aangrenzende membranen. Elektronenmicroscopisch bestaat het myeline van de gevormde omhulling uit dichte platen met een dikte van ongeveer 0,25 nm, die in de radiale richting worden herhaald met een periode van 1,2 nm. Daartussen bevindt zich een lichte zone, een tweedeling in een minder dichte tussenplaat met onregelmatige contouren. De lichte zone is een sterk met water verzadigde ruimte tussen twee componenten van de bimoleculaire lipidelaag. Deze ruimte is beschikbaar voor ionencirculatie. De zogenaamde "beemyakotnye" niet-gemyeliniseerde vezels van het autonome zenuwstelsel zijn bedekt met een enkele spiraal van het lemocytenmembraan.

De myeline-omhulsel biedt een geïsoleerde, ongescheurde (zonder dalende amplitude van het potentieel) en snellere excitatie langs de zenuwvezel. Er is een directe relatie tussen de dikte van deze schaal en de snelheid van impulsen. Vezels met dikke myeline gedrag impulsen met een snelheid van 70-140 m / s, terwijl de geleiders met een dunne myelineschede met een snelheid van ongeveer 1 m / s en zelfs nog langzamer 0,3-0,5 m / s - "niet-vlezige" fiber .

Myelinescheden rond de axonen in het centrale zenuwstelsel zijn ook meerlagig en gevormd door uitgroeiingen van oligodendrocyten. Het mechanisme van hun ontwikkeling in het centrale zenuwstelsel is vergelijkbaar met de vorming van myeline omhulsels aan de periferie.

In het cytoplasma van het axon (axoplasma) zijn er veel filamenteuze mitochondriën, axoplasmatische blaasjes, neurofilamenten en neurotrofe. Ribosomen in het axoplasma zijn zeer zeldzaam. Het granulaire endoplasmatisch reticulum is afwezig. Dit leidt tot het feit dat het lichaam van het neuron het axon voorziet van eiwitten; daarom moeten glycoproteïnen en een aantal macromoleculaire stoffen, evenals sommige organellen, zoals mitochondriën en verschillende blaasjes, langs het axon van het lichaam van de cel bewegen.

Dit proces wordt axon of axoplasmatisch transport genoemd.

Bepaalde cytoplasmatische eiwitten en organellen bewegen langs het axon door verschillende stromen met verschillende snelheden. Antegrade transport beweegt met snelheden: langzame stroming gaat langs de axon met een snelheid van 1-6 mm / dag (het verplaatsen lysosomen en sommige enzymen die nodig zijn voor de synthese van neurotransmitters in axonuiteinden), en naar het cellichaam snelle stroomsnelheid van ongeveer 400 mm / dag (deze stroom transporteert de componenten die nodig zijn voor de synaptische functie - glycoproteïnen, fosfolipiden, mitochondria, dopaminehydroxylase voor adrenalinesynthese). Er is ook een retrograde beweging van het axoplasma. De snelheid is ongeveer 200 mm / dag. Het wordt ondersteund door de samentrekking van omringende weefsels, pulsatie van aangrenzende bloedvaten (dit is een soort axon-massage) en bloedcirculatie. De aanwezigheid van retrograde axotransport laat sommige virussen toe om de lichamen van neuronen langs het axon binnen te dringen (bijvoorbeeld door teken overgedragen encefalitisvirus van de tekenbeet-site).

Dendrieten zijn meestal veel korter dan axons. Anders dan het axon, vertakken de dendriten zich dichotomisch. In het centrale zenuwstelsel hebben dendrieten geen myeline-omhulsel. Grote dendrieten verschillen van het axon doordat ze ribosomen en reservoirs van het granulaire endoplasmatisch reticulum (basofiele stof) bevatten; Er zijn ook veel neurotransmitters, neurofilamenten en mitochondriën. Dendrieten hebben dus dezelfde set organoïden als het lichaam van de zenuwcel. Het oppervlak van de dendrieten wordt aanzienlijk verhoogd vanwege kleine uitgroeiingen (stekels), die dienen als de plaatsen van het synaptische contact.

Parenchym van het hersenweefsel omvat niet alleen zenuwcellen (neuronen) en hun processen, maar ook neuroglia en elementen van het vasculaire systeem.

Zenuwcellen worden alleen met elkaar verbonden door contact - de synaps (Griekse synapsis - contact, greep, verbinding). Synapsen kunnen worden geclassificeerd op basis van hun locatie op het oppervlak van het postsynaptische neuron. Onderscheid: de axodendritische synapsen - het axon eindigt in een dendriet; axosomatische synapsen - een contact wordt gevormd tussen het axon en het lichaam van het neuron; axo-axonaal - contact wordt gelegd tussen de axons. In dit geval kan het axon alleen een synaps vormen op het niet-gemyeliseerde deel van een ander axon. Dit is mogelijk in het proximale deel van het axon, of in het gebied van de terminale axonzak, omdat op deze plaatsen de myelineschede afwezig is. Er zijn andere varianten van synapsen: dendro-dendritisch en dendrosomatisch. Ongeveer de helft van het gehele oppervlak van het lichaam van het neuron en bijna het gehele oppervlak van zijn dendrieten zijn bezaaid met synaptische contacten van andere neuronen. Niet alle synapsen zenden echter zenuwimpulsen uit. Sommigen van hen remmen de reacties van het neuron waarmee ze verbonden zijn (remmende synapsen), terwijl anderen, die zich op hetzelfde neuron bevinden, het opwinden (opwindende synapsen). Het totale effect van beide soorten synapsen per neuron op elk gegeven moment leidt tot een balans tussen twee tegenovergestelde typen synaptische effecten. Excitatoire en remmende synapsen zijn identiek gerangschikt. Hun tegenovergestelde effect wordt verklaard door de afgifte in de synaptische uiteinden van verschillende chemische neurotransmitters met een verschillend vermogen om de permeabiliteit van het synaptische membraan voor kalium-, natrium- en chloorionen te veranderen. Bovendien vormen opwindende synapsen vaak axodendritische contacten en zijn remmende synapsen axosomatisch en axo-axonaal.

Het gebied van het neuron, waardoor de impulsen de synaps bereiken, wordt het presynaptische einde genoemd, en de site die de impulsen ontvangt, wordt de postsynaptische terminatie genoemd. In het cytoplasma van het presynaptische uiteinde zijn er veel mitochondria en synaptische blaasjes die de neurotransmitter bevatten. Het axolemma van de presynaptische plaats van het axon, dat het postsynaptische neuron dicht nadert, vormt een presynaptisch membraan in de synaps. Het gebied van het plasmatische membraan van het postsynaptische neuron dat het meest verwant is aan het presynaptische membraan, wordt het postsynaptische membraan genoemd. De intercellulaire ruimte tussen de pre- en postsynaptische membranen wordt een synaptische kloof genoemd.

De structuur van de lichamen van neuronen en hun processen is zeer divers en hangt af van hun functies. Onderscheid neuronen receptor (sensorische, autonome) effector (motorische, autonome) en associatieve (associatieve). Uit de keten van dergelijke neuronen bestaan reflexbogen. De kern van elke reflex is de perceptie van stimuli, de verwerking ervan en de overdracht naar de reagerende orgaan-performer. De reeks neuronen die nodig is voor de implementatie van een reflex wordt een reflexboog genoemd. De structuur ervan kan eenvoudig of zeer complex zijn, inclusief zowel afferente als efferente systemen.

Afferente systemen - zijn de oplopende geleiders van het ruggenmerg en de hersenen, die impulsen uit alle weefsels en organen geleiden. Een systeem dat specifieke receptoren, geleiders daarvan en hun projecties in de hersenschors omvat, wordt gedefinieerd als een analysator. Het voert de functies uit van het analyseren en synthetiseren van stimuli, d.w.z. De primaire decompositie van het geheel in delen, eenheden en vervolgens het geleidelijk optellen van het geheel van eenheden, elementen.

Efferente systeem begint uit vele delen van de hersenen: cerebrale cortex, basale ganglia, podbugornoy gebied, cerebellum, hersenstam structuren (met name die delen van de formatie reticulaire, waarbij de gesegmenteerde inrichting van het ruggenmerg beïnvloeden). Talrijke artikelen afstammend van deze hersenstructuren geschikt voor de neuronen van het ruggenmerg segmentale inrichting en verder gevolgd door de uitvoerende organen: dwarsgestreepte spieren, endocriene klieren, bloedvaten, inwendige organen en de huid.

[1], [2], [3], [4], [5]