Bronchiën

De rechter hoofdbronchus is een soort voortzetting van de luchtpijp. De lengte bedraagt 28 tot 32 mm, de diameter van het lumen is 12 tot 16 mm. De linker hoofdbronchus is 40 tot 50 mm lang en heeft een breedte van 10 tot 13 mm.

Naar de periferie toe zijn de hoofdbronchiën dichotoom verdeeld in lobaire, segmentale, subsegmentale en verder naar beneden tot aan de terminale en respiratoire bronchioli. Verdeling in drie takken (trifurcatie) en meer komt echter ook voor.

De rechter hoofdbronchus is verdeeld in de bovenkwab en de tussenkwab, en de tussenkwab is verdeeld in de middenkwab en de onderkwab. De linker hoofdbronchus is verdeeld in de bovenkwab en de onderkwab. Het totale aantal generaties van de luchtwegen is variabel. Beginnend bij de hoofdbronchus en eindigend bij de longblaasjes, bedraagt het maximale aantal generaties 23 tot 26.

De hoofdbronchiën zijn de eerste orde bronchiën, de lobaire bronchiën zijn de tweede orde, de segmentale bronchiën zijn de derde orde, etc.

Bronchiën van de 4e tot en met de 13e generatie hebben een diameter van ongeveer 2 mm; het totale aantal van dergelijke bronchiën bedraagt 400. In de terminale bronchioli varieert de diameter van 0,5 tot 0,6 mm. De lengte van de luchtwegen van het strottenhoofd tot de acini is 23-38 cm.

De rechter en linker hoofdbronchiën (bronchi principles dexter et sinister) beginnen bij de bifurcatie van de luchtpijp ter hoogte van de bovenrand van de 5e thoracale wervel en lopen respectievelijk naar de hilus van de rechter en linker long. In het gebied van de hilus van de longen splitst elke hoofdbronchus zich in lobaire (tweede orde) bronchus. De aortaboog bevindt zich boven de linker hoofdbronchus en de vena azygos bevindt zich boven de rechter. De rechter hoofdbronchus heeft een meer verticale ligging en is korter (ongeveer 3 cm) dan de linker hoofdbronchus (4-5 cm lang). De rechter hoofdbronchus is breder (diameter 1,6 cm) dan de linker (1,3 cm). De wanden van de hoofdbronchiën hebben dezelfde structuur als de wanden van de luchtpijp. Van binnenuit zijn de wanden van de hoofdbronchiën bekleed met een slijmvlies en van buitenaf zijn ze bedekt met adventitia. De basis van de wanden bestaat uit kraakbeen dat aan de achterkant niet gesloten is. De rechter hoofdbronchus bevat 6-8 halve kraakbeenringen, de linker 9-12.

Innervatie van de luchtpijp en de hoofdbronchiën: vertakkingen van de rechter en linker terugkerende laryngeale zenuwen en sympathische stammen.

Bloedvoorziening: aftakkingen van de arteria thyroidea inferior, arteria thoracalis interna, aorta thoracalis. Veneuze uitstroom vindt plaats via de brachiocephalische venen.

Lymfedrainage: in de diepe cervicale laterale (jugularis interna) lymfeklieren, pre- en paratracheale, bovenste en onderste tracheobronchiale lymfeklieren.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Histologische structuur van de bronchiën

De luchtpijp en de grote bronchiën zijn aan de buitenkant bedekt met een los bindweefselomhulsel, de adventitia. Het buitenste omhulsel (adventitia) bestaat uit los bindweefsel met vetcellen in de grote bronchiën. Bloed, lymfevaten en zenuwen lopen erdoorheen. De adventitia is niet duidelijk afgebakend van het peribronchiale bindweefsel en biedt, samen met dit laatste, de mogelijkheid tot enige verplaatsing van de bronchiën ten opzichte van de omliggende delen van de longen.

Verder naar binnen bevinden zich de vezelige en gedeeltelijk gespierde lagen, de submukeuze laag en het slijmvlies. In de vezelige laag bevindt zich, naast de kraakbeenringen, een netwerk van elastische vezels. Het vezelige membraan van de luchtpijp is door middel van los bindweefsel verbonden met de aangrenzende organen.

De voorste en laterale wanden van de luchtpijp en de grote bronchiën worden gevormd door kraakbeen en ringvormige ligamenten die zich daartussen bevinden. Het kraakbeenskelet van de hoofdbronchiën bestaat uit halve ringen van hyalien kraakbeen, die kleiner worden naarmate de diameter van de bronchiën afneemt en het karakter van elastisch kraakbeen krijgen. Alleen de grote en middelgrote bronchiën bestaan dus uit hyalien kraakbeen. Kraakbeen beslaat 2/3 van de omtrek, het membraangedeelte 1/3. Ze vormen een vezelkraakbeenskelet, dat zorgt voor het behoud van het lumen van de luchtpijp en de bronchiën.

Spierbundels zijn geconcentreerd in het membraanachtige deel van de luchtpijp en de hoofdbronchiën. Er wordt onderscheid gemaakt tussen de oppervlakkige, of buitenste, laag, bestaande uit zeldzame longitudinale vezels, en de diepe, of binnenste, laag, een doorlopend dun membraan gevormd door transversale vezels. Spiervezels bevinden zich niet alleen tussen de uiteinden van het kraakbeen, maar dringen ook de interannulaire ruimten van het kraakbeenachtige deel van de luchtpijp binnen en, in grotere mate, de hoofdbronchiën. Zo worden in de luchtpijp gladde spierbundels met een transversale en schuine ligging alleen in het membraanachtige deel aangetroffen, d.w.z. de spierlaag als zodanig ontbreekt. In de hoofdbronchiën zijn zeldzame groepen gladde spieren over de gehele omtrek aanwezig.

Naarmate de diameter van de bronchiën afneemt, ontwikkelt de spierlaag zich verder en gaan de vezels ervan licht schuin staan. Samentrekking van de spieren veroorzaakt niet alleen een vernauwing van het lumen van de bronchiën, maar ook een zekere verkorting ervan, waardoor de bronchiën deelnemen aan de uitademing door een afname van de capaciteit van de luchtwegen. Samentrekking van de spieren zorgt ervoor dat het lumen van de bronchiën met een kwart wordt vernauwd. Bij het inademen wordt de bronchus langer en breder. De spieren bereiken de tweede-orde-bronchiolen.

Binnen de spierlaag bevindt zich de submukeuze laag, bestaande uit los bindweefsel. Deze bevat vaat- en zenuwformaties, een submukeus lymfenetwerk, lymfoïde weefsel en een aanzienlijk deel van de bronchiale klieren, die van het tubulair-acinale type zijn met een gemengde mucus-sereuze secretie. Ze bestaan uit terminale delen en uitscheidingskanalen die uitmonden in flesvormige uitstulpingen op het oppervlak van het slijmvlies. De relatief grote lengte van de kanalen draagt bij aan het langdurige beloop van bronchitis tijdens ontstekingsprocessen in de klieren. Atrofie van de klieren kan leiden tot uitdroging van het slijmvlies en ontstekingsveranderingen.

Het grootste aantal grote klieren bevindt zich boven de vertakking van de luchtpijp en in het gebied waar de hoofdbronchiën zich splitsen in lobaire bronchiën. Een gezond persoon scheidt tot 100 ml secretie per dag af. Deze bestaat voor 95% uit water en bestaat voor 5% uit eiwitten, zouten, lipiden en anorganische stoffen. Mucines (hoogmoleculaire glycoproteïnen) overheersen in de secretie. Er zijn momenteel 14 soorten glycoproteïnen, waarvan er 8 in de luchtwegen voorkomen.

Slijmvlies van de bronchiën

Het slijmvlies bestaat uit het integumentair epitheel, de basale membraan, de lamina propria van het slijmvlies en de muscularis mucosa.

Het bronchiale epitheel bevat hoge en lage basale cellen, die elk vastzitten aan het basale membraan. De dikte van het basale membraan varieert van 3,7 tot 10,6 μm. Het epitheel van de trachea en de grote bronchiën is meerrijig, cilindrisch en gecilieerd. De dikte van het epitheel ter hoogte van de segmentale bronchiën varieert van 37 tot 47 μm. Het bestaat uit vier hoofdtypen cellen: gecilieerde, slijmbeker-, intermediaire en basale cellen. Daarnaast worden sereuze, borstel-, Clara- en Kulchitsky-cellen aangetroffen.

Ciliacellen overheersen op het vrije oppervlak van de epitheellaag (Romanova LK, 1984). Ze hebben een onregelmatige prismatische vorm en een ovale, belvormige kern in het midden van de cel. De elektron-optische dichtheid van het cytoplasma is laag. Er zijn weinig mitochondriën en het endoplasmatisch granulair reticulum is slecht ontwikkeld. Elke cel draagt korte microvilli en ongeveer 200 cilia met trilhaartjes op het oppervlak, 0,3 μm dik en ongeveer 6 μm lang. Bij mensen is de dichtheid van cilia 6 ^μm².

Tussen aangrenzende cellen ontstaan ruimtes; cellen zijn met elkaar verbonden door vingerachtige uitgroeisels van het cytoplasma en desmosomen.

De populatie van trilhaarcellen wordt, afhankelijk van de mate van differentiatie van hun apicale oppervlak, onderverdeeld in de volgende groepen:

1. Cellen in de fase van vorming van basale lichaampjes en axonemen. Op dit moment zijn er geen cilia meer op het apicale oppervlak. Gedurende deze periode vindt er een accumulatie van centriolen plaats, die zich naar het apicale oppervlak van de cellen verplaatsen, en de vorming van basale lichaampjes, waaruit de axonemen van de cilia beginnen te ontstaan.
2. Cellen in de fase van matig geëxprimeerde ciliogenese en ciliagroei. Op het apicale oppervlak van dergelijke cellen verschijnt een klein aantal cilia, waarvan de lengte 1/2-2/3 bedraagt van de lengte van de cilia van gedifferentieerde cellen. In deze fase overheersen microvilli op het apicale oppervlak.
3. Cellen in de fase van actieve ciliogenese en trilhaartjesgroei. Het apicale oppervlak van dergelijke cellen is bijna volledig bedekt met trilhaartjes, waarvan de grootte overeenkomt met de grootte van de trilhaartjes van cellen in de voorafgaande fase van de ciliogenese.
4. Cellen in de fase van voltooide ciliogenese en ciliagroei. Het apicale oppervlak van dergelijke cellen is volledig bedekt met dicht op elkaar geplaatste lange cilia. Elektronendiffractiepatronen laten zien dat de cilia van aangrenzende cellen in dezelfde richting georiënteerd en gekromd zijn. Dit is een uiting van mucociliair transport.

Al deze celgroepen zijn duidelijk zichtbaar op foto's die zijn gemaakt met behulp van lichtelektronenmicroscopie (SEM).

De trilhaartjes zijn verbonden met de basale lichamen in het apicale deel van de cel. Het axonem van het trilhaartje wordt gevormd door microtubuli, waarvan er 9 paren (dubbeltjes) langs de periferie liggen en 2 enkele (singlets) in het midden. Dubbeltjes en singletjes worden verbonden door nexinefibrillen. Elk van de dubbeltjes heeft aan één kant 2 korte "handvatten", die ATPase bevatten, dat bijdraagt aan de afgifte van ATP-energie. Door deze structuur oscilleren de trilhaartjes ritmisch met een frequentie van 16-17 in de richting van de neuskeelholte.

Ze verplaatsen de slijmfilm die het epitheel bedekt met een snelheid van ongeveer 6 mm/min en zorgen zo voor een continue drainagefunctie van de bronchiën.

Gecilieerde epitheelcellen bevinden zich volgens de meeste onderzoekers in het stadium van einddifferentiatie en kunnen zich niet delen door middel van mitose. Volgens het moderne concept zijn basale cellen de voorlopers van intermediaire cellen die kunnen differentiëren tot gecilieerde cellen.

Bekercellen bereiken, net als trilhaarcellen, het vrije oppervlak van de epitheellaag. In het membraanachtige deel van de luchtpijp en de grote bronchiën vormen trilhaarcellen tot wel 70-80% van de cellen, terwijl slijmbekercellen slechts 20-30% van de cellen uitmaken. Op plaatsen waar zich kraakbeenachtige halve ringen langs de omtrek van de luchtpijp en de bronchiën bevinden, worden zones met verschillende verhoudingen van trilhaar- en bekercellen aangetroffen:

1. met een overwicht van trilhaarcellen;
2. met een bijna gelijke verhouding van trilhaar- en secretoire cellen;
3. met een overwicht van secretoire cellen;
4. met een volledige of bijna volledige afwezigheid van trilhaarcellen ("niet-ciliair").

Slijmbekercellen zijn eencellige klieren van het merocriene type die slijm afscheiden. De vorm van de cel en de locatie van de celkern hangen af van de secretiefase en de vulling van het supranucleaire deel met slijmkorrels, die samensmelten tot grotere korrels en worden gekenmerkt door een lage elektronendichtheid. Slijmbekercellen hebben een langwerpige vorm, die tijdens de ophoping van secretie de vorm aanneemt van een slijmbeker met een basis die zich op het basale membraan bevindt en er nauw mee verbonden is. Het brede uiteinde van de cel steekt koepelvormig uit op het vrije oppervlak en is voorzien van microvilli. Het cytoplasma is elektronendicht, de celkern is rond, het endoplasmatisch reticulum is van het ruwe type en goed ontwikkeld.

Slijmbekercellen zijn ongelijk verdeeld. Scanning elektronenmicroscopie toonde aan dat verschillende zones van de epitheellaag heterogene gebieden bevatten die ofwel uitsluitend trilhaarepitheelcellen ofwel uitsluitend secretoire cellen bevatten. Continue ophopingen van slijmbekercellen zijn echter relatief zeldzaam. Langs de omtrek van de segmentale bronchus van een gezond persoon bevinden zich gebieden waar de verhouding tussen trilhaarepitheelcellen en slijmbekercellen 4:1-7:1 bedraagt, terwijl deze verhouding in andere gebieden 1:1 is.

Het aantal slijmbekercellen neemt distaal in de bronchiën af. In de bronchioli worden de slijmbekercellen vervangen door claracellen, die deelnemen aan de productie van sereuze componenten van slijm en de alveolaire hypofase.

In de kleine bronchiën en bronchiolen ontbreken normaal gesproken de bekercellen, maar bij pathologie kunnen ze wel voorkomen.

In 1986 bestudeerden Tsjechische wetenschappers de reactie van het epitheel van de luchtwegen van konijnen op orale toediening van verschillende mucolytische stoffen. Het bleek dat de doelcellen van de mucolytica slijmbekercellen zijn. Nadat het slijm is verwijderd, degenereren de slijmbekercellen meestal en verdwijnen ze geleidelijk uit het epitheel. De mate van beschadiging van de slijmbekercellen hangt af van de toegediende stof: lasolvan heeft de grootste irritatie. Na toediening van broncholysine en broomhexine vindt er massale differentiatie van nieuwe slijmbekercellen plaats in het epitheel van de luchtwegen, wat resulteert in hyperplasie van de slijmbekercellen.

Basale en intermediaire cellen bevinden zich diep in de epitheellaag en bereiken het vrije oppervlak niet. Dit zijn de minst gedifferentieerde celvormen, waardoor fysiologische regeneratie voornamelijk plaatsvindt. Intermediaire cellen zijn langwerpig van vorm, basale cellen zijn onregelmatig kubisch. Beide hebben een ronde, DNA-rijke celkern en een kleine hoeveelheid cytoplasma, dat in basale cellen een hogere dichtheid heeft.

Uit basale cellen kunnen zowel trilhaarcellen als slijmbekercellen ontstaan.

Secretoire en trilhaarcellen worden samengevoegd onder de naam "mucociliair apparaat".

Het proces van slijmverplaatsing in de luchtwegen van de longen wordt mucociliaire klaring genoemd. De functionele efficiëntie van het MCC hangt af van de frequentie en synchroniciteit van de beweging van de trilhaartjes van het trilhaarepitheel, en ook, zeer belangrijk, van de kenmerken en reologische eigenschappen van het slijm, d.w.z. van de normale secretiecapaciteit van de slijmbekercellen.

Sereuze cellen zijn gering in aantal, bereiken het vrije oppervlak van het epitheel en worden gekenmerkt door kleine elektronendichte korrels van eiwitsecretie. Het cytoplasma is eveneens elektronendicht. Mitochondriën en het ruw reticulum zijn goed ontwikkeld. De celkern is rond en bevindt zich meestal in het midden van de cel.

Secretoire cellen, of Clara-cellen, zijn het talrijkst in de kleine bronchiën en bronchioli. Net als sereuze cellen bevatten ze kleine elektronendichte granula, maar ze onderscheiden zich door de lage elektronendichtheid van het cytoplasma en de overheersing van glad endoplasmatisch reticulum. De ronde celkern bevindt zich in het middelste deel van de cel. Clara-cellen nemen deel aan de vorming van fosfolipiden en mogelijk ook aan de productie van surfactant. Onder omstandigheden van verhoogde irritatie kunnen ze blijkbaar transformeren tot slijmbekercellen.

Borstelcellen hebben microvilli op hun vrije oppervlak, maar missen trilhaartjes. Hun cytoplasma heeft een lage elektronendichtheid en hun kern is ovaal en bubbelvormig. In het handboek van Ham A. en Cormack D. (1982) worden ze beschouwd als slijmbekercellen die hun eigen secretie hebben. Er worden aan hen vele functies toegeschreven: absorptie, contractiliteit, secretie en chemoreceptor. Ze zijn echter vrijwel niet onderzocht in de menselijke luchtwegen.

Kulchitsky-cellen worden overal in de bronchiaalboom aangetroffen, aan de basis van de epitheellaag. Ze onderscheiden zich van basale cellen door de lage elektronendichtheid van het cytoplasma en de aanwezigheid van kleine korrels die zichtbaar zijn onder een elektronenmicroscoop en onder een lichtmicroscoop met zilverimpregnatie. Ze worden geclassificeerd als neurosecretoire cellen van het APUD-systeem.

Onder het epitheel bevindt zich de basale membraan, die bestaat uit collageen en niet-collageen glycoproteïnen; deze biedt ondersteuning en hechting aan het epitheel, en speelt een rol in de stofwisseling en immunologische reacties. De conditie van de basale membraan en het onderliggende bindweefsel bepaalt de structuur en functie van het epitheel. De lamina propria is een laag los bindweefsel tussen de basale membraan en de spierlaag. Deze bevat fibroblasten, collageen en elastische vezels. De lamina propria bevat bloed- en lymfevaten. Haarvaten bereiken de basale membraan, maar penetreren deze niet.

In het slijmvlies van de luchtpijp en de bronchiën, voornamelijk in de submucosa en nabij de klieren, bevinden zich constant vrije cellen die door het epitheel heen het lumen kunnen binnendringen. Lymfocyten overheersen, plasmacellen, histiocyten, mestcellen (labrocyten), neutrofiele en eosinofiele leukocyten komen minder vaak voor. De constante aanwezigheid van lymfoïde cellen in het slijmvlies van de bronchiën wordt aangeduid met de speciale term "broncho-geassocieerd lymfoïde weefsel" (BALT) en wordt beschouwd als een immunologische beschermende reactie op antigenen die met lucht de luchtwegen binnendringen.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]