Vergelijkende kenmerken van het axiale skelet van verschillende gewervelde soorten

Verschillende soorten zoogdieren in hun evolutionaire ontwikkeling hebben hun ecologische niches bezet, die onder andere verschillen in de interactieomstandigheden van hun organisme met het zwaartekrachtveld van de aarde. Dit is de reden waarom het axiale skelet van gewervelde dieren aanzienlijke veranderingen heeft ondergaan tijdens de evolutie. De fylogenetisch oorspronkelijke vorm van de wervelkolom is de notochord (ruggenmerg) - een celstreng van endomesodermale oorsprong, die bij de overgrote meerderheid van de gewervelde dieren en bij mensen wordt vervangen door skeletelementen. Als permanent orgaan bestaat de notochord bij sommige lagere gewervelde dieren. Bij de meeste gewervelde dieren blijft de notochord, wanneer ze volwassen zijn, behouden in de wervels (bij vissen), in de wervellichamen (bij amfibieën) en in de vorm van een geleiachtige kern (bij zoogdieren). Het axiale skelet doorloopt tijdens de ontogenese drie ontwikkelingsstadia:

• akkoordplaten (rudiment van een snaar);
• gedeeltelijke vervanging ervan door kraakbeenelementen;
• het ontstaan van het axiale skelet.

Zo wordt het skelet bij acrania vertegenwoordigd door een notochord en talrijke staafjes dicht gelatineus weefsel, die het skelet van ongepaarde vinnen en de ondersteuning van het kieuwapparaat vormen. Bij het lancetvisje bestaan de wervels uit een vrijwel vezelloze celmassa. Bij cyclostomen blijft de notochord gedurende het hele leven bewaard, maar verschijnen er wervelrudimenten, kleine gepaarde kraakbeenformaties die gelijkmatig boven de notochord zijn gelegen. Ze worden de bovenste bogen genoemd. Bij primitieve vissen verschijnen naast de bovenste bogen ook de onderste bogen, en bij hogere vissen de wervellichamen. De wervellichamen bij de meeste vissen en dieren van hogere klassen worden gevormd uit het weefsel rondom de notochord, evenals uit de basis van de bogen. De bovenste en onderste bogen groeien samen met de wervellichamen. De uiteinden van de bovenste bogen groeien samen en vormen een kanaal waarin het ruggenmerg zich bevindt. Op de onderste bogen verschijnen uitsteeksels waaraan de ribben vastzitten.

De restanten van de koorde worden bij vissen bewaard tussen de wervellichamen. Vissen hebben twee delen van de wervelkolom: de romp en de staart. De eerste is bedoeld om de inwendige organen te ondersteunen, de tweede om deel te nemen aan de beweging van het lichaam.

Het wervellichaam ontwikkelde zich bij verschillende groepen gewervelde dieren onafhankelijk van de notochord. Het benige lichaam van de wervel ontwikkelt zich eerst in het bindweefsel als een dunne cilinder. Bij dieren met een volledig hoofd en bij dieren met een diademende kop ontwikkelen de wervellichamen zich direct als kalkhoudende ringvormige afzettingen rond de notochord.

Fylogenetisch gezien wordt het bindweefselskelet vervangen door kraakbeen, en het kraakbeen door bot. Tijdens de ontogenetische ontwikkeling herhaalt deze reeks zich. Verdere veranderingen in de wervelkolom zijn afhankelijk van de ontwikkeling van spieren en het axiale skelet tijdens lichaamsbewegingen. De wervelkolom van een volwassene behoudt sporen van het gevolgde ontwikkelingspad.

Bij een volwassene vertoont de wervelkolom specifieke adaptieve eigenschappen die verband houden met de verticale lichaamshouding. Bij rechtop lopen heeft het gewicht van het hoofd invloed op de wervelkolom, en het slecht ontwikkelde gelaatsdeel vereist geen sterke achterhoofdsspieren. Daarom zijn de achterhoofdsknobbel en andere verhevenheden en onregelmatigheden op de schedel bij mensen slecht ontwikkeld.

Het verschil in de structuur van de bovenste en onderste ledematen van een mens is te wijten aan het verschil in de functies van de armen en benen in verband met rechtop lopen. De voorpoten van dieren dienen, net als de achterpoten, ter ondersteuning van het hele lichaam en zijn bewegingsorganen, dus er is geen scherp verschil in hun structuur. De botten van de voor- en achterpoten van dieren zijn groot en massief, hun bewegingen zijn even monotoon. De ledematen van een dier zijn helemaal niet in staat tot gevarieerde, snelle, behendige bewegingen, die kenmerkend zijn voor de menselijke hand.

De aanwezigheid van krommingen in de menselijke wervelkolom (cervicale en lumbale lordose, thoracale en sacrococcygeale kyfose) wordt geassocieerd met het bewaren van het evenwicht en het verticaal verplaatsen van het lichaamszwaartepunt. Dieren hebben dergelijke krommingen niet.

Wat betreft de structuur van de wervelkolom (vijf delen, 33-34 wervels), nemen mensen een bijzondere plaats in onder zoogdieren. De wervels, die achter elkaar liggen, vormen twee kolommen: de voorste, gevormd door de wervellichamen, en de achterste, gevormd door de bogen en tussenwervelgewrichten. Bij mensen is het hoofd goed in balans en bij viervoeters wordt het gedragen door ligamenten en spieren die voornamelijk beginnen bij de halswervels en de doornuitsteeksels van de borstwervels. Bij mensen bestaat het cervicale deel van de wervelkolom uit 7 wervels. Met uitzondering van de eerste twee worden ze gekenmerkt door kleine, lage lichamen die geleidelijk uitzetten richting de laatste G. Bij andere zoogdieren zijn ze extreem massief en worden ze geleidelijk korter naar beneden, wat te wijten is aan de positie van het hoofd. Een kenmerk van de menselijke halswervels is het gevorkte doornuitsteeksel. De volgende wervels verschillen van het algemene type halswervels: de atlas, die geen corpus en doornuitsteeksel heeft. Een karakteristiek kenmerk van de epistropheuswervel (axiale wervel) van de _zevende halswervel (C) is de aanwezigheid van een verticaal omhoog wijzende tand vanuit het wervellichaam, waar de atlas, als rond een as, samen met de schedel omheen draait. De zevende halswervel wordt gekenmerkt door een lang en ongevorkt doornuitsteeksel, dat gemakkelijk door de huid te voelen is en daarom uitstekend wordt genoemd. Bovendien heeft de wervel lange dwarsuitsteeksels en zijn de dwarsopeningen zeer klein.

De thoracale wervelkolom van een mens bestaat uit 12 wervels. Er zijn gevallen bekend van mensen met een 13e rib. Twaalf paar ribben verbinden alle delen van het thoracale skelet tot een relatief stijf systeem, waarbij de gewrichtsvlakken van de ribben zich op de articulerende laterale vlakken van twee aangrenzende wervels en de tussenwervelschijf bevinden. De tussenwervelschijven in de thoracale wervelkolom worden van de zijkant bedekt door de costovertebrale gewrichten. Een uitzondering hierop vormt het niveau van de 12e wervel, en soms de 11e, waar de articulatie niet ter hoogte van de schijf plaatsvindt, maar direct op het wervellichaam. In de thoracale wervelkolom zijn de tussenwervelschijven breder dan de lichamen van aangrenzende wervels en steken ze in het voorste en laterale deel iets buiten hun grenzen uit, terwijl dit niet wordt waargenomen in het achterste deel.

In de thoracale wervelkolom zijn de dwarsuitsteeksels van een volwassen mens sterk naar achteren afgebogen, en in verband hiermee steken de ribben bijna tot aan de doornuitsteeksels naar achteren uit. Dit structurele kenmerk, evenals de neerwaartse toename van de wervellichamen, is specifiek voor de mens en is een aanpassing aan de verticale positie. Bij dieren wordt dit niet waargenomen.

De positie van de gewrichtsuitsteeksels is niet hetzelfde in verschillende delen van de wervelkolom. Door hun schuine positie in de cervicale regio wordt het gewicht van het hoofd niet alleen verdeeld over de lichamen, maar ook over de gewrichtsuitsteeksels. Bij zoogdieren liggen ze in de cervicale regio ver uit elkaar en zijn ze extreem krachtig ontwikkeld, net als de lichamen van de halswervels. Bij mensen bevinden de gewrichtsuitsteeksels zich in de thoracale en lumbale regio respectievelijk in het frontale en sagittale vlak. In dit geval wordt het gewicht van de bovenliggende delen voornamelijk verdeeld over de lichamen van de wervels, wat bijdraagt aan een toename van hun massa.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]