Geleidingsbanen van de hersenen en het ruggenmerg

In het zenuwstelsel liggen zenuwcellen niet geïsoleerd. Ze komen met elkaar in contact en vormen ketens van neuronen – impulsgeleiders. Het lange uitsteeksel van het ene neuron – neuriet (axon) – komt in contact met korte uitsteeksels (dendrieten) of het lichaam van een ander neuron, het volgende in de keten.

Langs neuronenketens bewegen zenuwimpulsen zich in een strikt gedefinieerde richting, wat te danken is aan de structurele kenmerken van zenuwcellen en synapsen ("dynamische polarisatie"). Sommige neuronenketens geleiden een impuls in centripetale richting - van de plaats van oorsprong in de periferie (in de huid, slijmvliezen, organen, vaatwanden) naar het centrale zenuwstelsel (ruggenmerg en hersenen). De eerste in deze keten is een sensorisch (afferent) neuron, dat irritatie waarneemt en omzet in een zenuwimpuls. Andere neuronenketens geleiden een impuls in centrifugale richting - van de hersenen of het ruggenmerg naar de periferie, naar het werkorgaan. Een neuron dat een impuls naar het werkorgaan overbrengt, is efferent.

In een levend organisme vormen ketens van neuronen reflexbogen.

Een reflexboog is een keten van zenuwcellen die noodzakelijkerwijs de eerste - sensorische en de laatste - motorische (of secretoire) neuronen omvat, waarlangs de impuls zich van de plaats van oorsprong naar de plaats van toepassing (spieren, klieren en andere organen, weefsels) beweegt. De eenvoudigste reflexbogen zijn die met twee en drie neuronen, die sluiten ter hoogte van één segment van het ruggenmerg. In een reflexboog met drie neuronen wordt de eerste neuron vertegenwoordigd door een sensorische cel, waarlangs de impuls van de plaats van oorsprong in het sensorische zenuwuiteinde (receptor) in de huid of andere organen zich eerst langs het perifere uitsteeksel (als onderdeel van de zenuw) beweegt. Vervolgens beweegt de impuls zich langs het centrale uitsteeksel als onderdeel van de achterwortel van de ruggenmergzenuw, richting een van de kernen van de achterhoorn van het ruggenmerg, of langs de sensorische vezels van de hersenzenuwen naar de corresponderende sensorische kernen. Hier wordt de impuls doorgegeven aan het volgende neuron, waarvan het proces van de achterhoorn naar de voorhoorn loopt, naar de cellen van de kern (motorische kern) van de voorhoorn. Dit tweede neuron vervult een geleidende functie. Het geeft een impuls door van het sensorische (afferente) neuron naar het derde, motorische (efferente) neuron. Het geleidende neuron is een intercalair neuron, omdat het zich tussen het sensorische neuron enerzijds en het motorische (of secretoire) neuron anderzijds bevindt. Het lichaam van het derde neuron (efferent, effector, motorisch) ligt in de voorhoorn van het ruggenmerg, en zijn axon - als onderdeel van de voorwortel - en vervolgens strekt de spinale zenuw zich uit naar het werkorgaan (spier).

Met de ontwikkeling van het ruggenmerg en de hersenen werden ook de verbindingen in het zenuwstelsel complexer. Er ontstonden reflexbogen van meerdere neuronencomplexen, waaraan zenuwcellen in de bovenliggende segmenten van het ruggenmerg, in de kernen van de hersenstam, de hemisferen en zelfs in de hersenschors deelnemen. De zenuwcellen geleiden zenuwimpulsen van het ruggenmerg naar de kernen en cortex van de hersenen en vormen in tegengestelde richting bundels (fasciculi).

Bundels zenuwvezels die functioneel homogene of verschillende gebieden van de grijze stof in het centrale zenuwstelsel met elkaar verbinden, een specifieke plaats innemen in de witte stof van de hersenen en het ruggenmerg en dezelfde impuls geleiden, worden geleidingsbanen genoemd.

In het ruggenmerg en de hersenen worden op basis van structuur en functie drie groepen geleidingsbanen onderscheiden: associatieve, commisurale en projectie.

Associatieve zenuwvezels (neurofibrae-associaties) verbinden gebieden van grijze stof, verschillende functionele centra (hersenschors, kernen) binnen één hersenhelft. Er wordt onderscheid gemaakt tussen korte en lange associatievezels (paden). Korte vezels verbinden aangrenzende gebieden van grijze stof en bevinden zich in één hersenkwab (intralobaire vezelbundels). Sommige associatievezels die de grijze stof van aangrenzende windingen verbinden, reiken niet verder dan de cortex (intracorticaal). Ze buigen boogvormig in de vorm van de letter 0 en worden boogvormige hersenvezels genoemd (fibrae arcuatae cerebri). Associatieve zenuwvezels die de witte stof van de hemisfeer ingaan (voorbij de cortex) worden extracorticaal genoemd.

Lange associatievezels verbinden gebieden van grijze stof die ver van elkaar verwijderd liggen en tot verschillende lobben behoren (interlobaire vezelbundels). Dit zijn goed gedefinieerde vezelbundels die zichtbaar zijn op een macroscopische preparaat van de hersenen. De lange associatiepaden omvatten de volgende: de superieure longitudinale bundel (fasciculus longitudinalis superior), die zich in het bovenste deel van de witte stof van de hersenhelft bevindt en de cortex van de frontale kwab verbindt met de pariëtale en occipitale kwab; de inferieure longitudinale bundel (fasciculus longitudinalis inferior), die zich in het onderste deel van de hersenhelft bevindt en de cortex van de temporale kwab verbindt met de occipitale kwab; en de uncinate bundel (fasciculus uncinatus), die boogvormig voor de insula buigt en de cortex in het gebied van de frontale pool verbindt met het voorste deel van de temporale kwab. In het ruggenmerg verbinden associatieve vezels de cellen van de grijze stof die tot verschillende segmenten behoren en vormen de voorste, laterale en achterste eigen bundels (intersegmentale bundels) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Deze bundels liggen direct naast de grijze stof. Korte bundels verbinden aangrenzende segmenten, waarbij ze 2-3 segmenten kruisen, lange bundels verbinden segmenten van het ruggenmerg die ver van elkaar verwijderd zijn.

Commissurale (adhesieve) zenuwvezels (neurofibrae commisurales) verbinden de grijze stof van de rechter- en linkerhersenhelft, analoge centra van de rechter- en linkerhersenhelft, om hun functies te coördineren. Commissurale vezels lopen van de ene hersenhelft naar de andere en vormen adhesies (corpus callosum, fornix commissura, anterior commissura). Het corpus callosum, alleen aanwezig bij zoogdieren, bevat vezels die nieuwe, jongere hersendelen verbinden, de corticale centra van de rechter- en linkerhersenhelft. In de witte stof van de hersenhelften divergeren de vezels van het corpus callosum waaiervormig, waardoor de radiatio corporis callosi ontstaat.

Commissurale vezels die in de genu en snavel van het corpus callosum lopen, verbinden delen van de frontale kwabben van de rechter- en linkerhersenhelft met elkaar. Naar voren gebogen, omarmen de bundels van deze vezels het voorste deel van de longitudinale fissuur van de grote hersenen aan beide zijden en vormen ze de frontale forceps (forceps frontalis). In de romp van het corpus callosum lopen zenuwvezels die de cortex van de centrale windingen, de pariëtale en temporale kwabben van de twee hersenhelften verbinden. Het splenium van het corpus callosum bestaat uit commisurale vezels die de cortex van de occipitale en de achterste delen van de pariëtale kwabben van de rechter- en linkerhersenhelft verbinden. Naar achteren gebogen, omarmen de bundels van deze vezels de achterste delen van de longitudinale fissuur van de grote hersenen en vormen ze de occipitale forceps (forceps occipitalis).

Commissurale vezels lopen door de voorste commissuur van de hersenen (commissura rostralis, s. anterior) en de fornices commissuur (commissura fornicis). De meeste commissurale vezels die de voorste commissuur vormen, zijn bundels die de anteromediale delen van de cortex van de temporale kwabben van beide hemisferen verbinden, naast de vezels van het corpus callosum. De voorste commissuur bevat ook bundels commissurale vezels, zwak tot expressie gebracht bij mensen, die lopen van de reukdriehoek aan de ene kant van de hersenen naar hetzelfde gebied aan de andere kant. De fornices commissuur bevat commissurale vezels die delen van de cortex van de rechter en linker temporale kwabben van de hersenhelften, en de rechter en linker hippocampus verbinden.

Projectiezenuwvezels (neurofibrae projectes) verbinden de lagere hersengebieden (ruggenmerg) met de grote hersenen, evenals de kernen van de hersenstam met de basale kernen (het dwarsgestreepte lichaam) en de cortex, en omgekeerd de hersenschors, basale kernen met de kernen van de hersenstam en met het ruggenmerg. Met behulp van projectievezels die de hersenschors bereiken, worden beelden van de buitenwereld op de cortex geprojecteerd als op een scherm, waar de hoogste analyse van de hier ontvangen impulsen en hun bewuste evaluatie plaatsvindt. Binnen de groep projectiebanen worden opstijgende en dalende vezelsystemen onderscheiden.

Opstijgende projectiebanen (afferent, sensorisch) geleiden impulsen naar de hersenen, naar de subcorticale en hogere centra (naar de cortex), die ontstaan als gevolg van de invloed van omgevingsfactoren op het lichaam, waaronder de zintuigen, maar ook impulsen van de bewegingsorganen, inwendige organen en bloedvaten. Afhankelijk van de aard van de geleide impulsen worden opstijgende projectiebanen onderverdeeld in drie groepen.

1. Exteroceptieve banen (van het Latijnse exter. externus - extern, buitenwaarts) geleiden impulsen (pijn, temperatuur, aanraking en druk) die ontstaan door de invloed van de externe omgeving op de huid, maar ook impulsen van de hogere zintuigen (organen van het zicht, gehoor, smaak, reuk).
2. Proprioceptieve banen (van het Latijnse proprius - eigen) geleiden impulsen van de bewegingsorganen (spieren, pezen, gewrichtskapsels, ligamenten) en geven informatie door over de positie van lichaamsdelen en over de reikwijdte van bewegingen.
3. Interoceptieve paden (van het Latijnse interior - internal) geleiden impulsen van interne organen, vaten, waar chemo-, baro- en mechanoreceptoren de toestand van de interne omgeving van het lichaam, de intensiteit van de stofwisseling, de chemie van het bloed, weefselvocht, lymfe en de druk in de vaten waarnemen

Exteroceptieve banen. De baan van pijn- en temperatuurgevoeligheid - de laterale tractus spinothalamicus (tractus spinothalamicus lateralis) - bestaat uit drie neuronen. Sensorische banen worden meestal benoemd op basis van hun topografie - de plaats waar het tweede neuron begint en eindigt. In de tractus spinothalamicus strekt het tweede neuron zich bijvoorbeeld uit van het ruggenmerg, waar het cellichaam zich in de achterhoorn bevindt, naar de thalamus, waar het axon van dit neuron een synaps vormt met de cel van het derde neuron. De receptoren van het eerste (sensorische) neuron, die pijn en temperatuur waarnemen, bevinden zich in de huid en slijmvliezen, en de neuritis van het derde neuron eindigt in de cortex van de postcentrale gyrus, waar het corticale uiteinde van de algemene gevoeligheidsanalysator zich bevindt. Het lichaam van de eerste sensorische cel ligt in het spinale ganglion, en zijn centrale uitloper, als onderdeel van de achterwortel, loopt naar de achterhoorn van het ruggenmerg en eindigt in synapsen op de cellen van het tweede neuron. Het axon van het tweede neuron, waarvan het lichaam in de achterhoorn ligt, is via de voorste grijze commissuur naar de tegenoverliggende zijde van het ruggenmerg gericht en komt de laterale funiculus binnen, waar het wordt opgenomen in de laterale tractus spinothalamicus. Vanuit het ruggenmerg stijgt de bundel op in de medulla oblongata en bevindt zich achter de nucleus olijf, en in het tegmentum van de pons en de middenhersenen ligt hij aan de buitenrand van de mediale lus. Het tweede neuron van de laterale tractus spinothalamicus eindigt met synapsen op de cellen van de dorsale laterale nucleus van de thalamus. De lichamen van het derde neuron bevinden zich hier, waarvan de uitlopers door het achterste been van de capsula interna lopen en deel uitmaken van waaiervormige, divergerende vezelbundels die de stralende kroon (corona radiata) vormen. Deze vezels bereiken de cortex van de hersenhelft, de postcentrale gyrus. Hier eindigen ze in synapsen met cellen van de vierde laag (interne korrelplaat). De vezels van het derde neuron van de sensorische (stijgende) baan die de thalamus met de cortex verbindt, vormen thalamocorticale bundels (fasciculi thalamocorticalis) - thalamopariëtale vezels (fibrae thalamoparietales). De laterale spinothalamische baan is een volledig gekruiste baan (alle vezels van het tweede neuron kruisen elkaar naar de andere kant). Wanneer één helft van het ruggenmerg beschadigd is, verdwijnen pijn en temperatuurgevoeligheid aan de tegenovergestelde kant van de beschadiging volledig.

De voorste spinothalamische tractus (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), die de tast- en drukzin verwerkt, geleidt impulsen vanaf de huid, waar de receptoren zich bevinden die de druk- en tastzin waarnemen. De impulsen gaan naar de hersenschors, naar de postcentrale gyrus, de locatie van het corticale uiteinde van de algemene gevoeligheidsanalysator. De cellichamen van het eerste neuron liggen in het spinale ganglion, en hun centrale uitlopers, als onderdeel van de achterwortel van de spinale zenuwen, zijn gericht naar de achterhoorn van het ruggenmerg, waar ze eindigen in synapsen op de cellen van het tweede neuron. De axonen van het tweede neuron kruisen naar de andere kant van het ruggenmerg (via de voorste grijze commissuur), komen de voorste funiculus binnen en zijn, als onderdeel daarvan, omhoog gericht, naar de hersenen. Op hun weg door de medulla oblongata komen de axonen van deze route lateraal samen met de vezels van de mediale lemniscus en eindigen in de thalamus, in de dorsale laterale nucleus, met synapsen op de cellen van het derde neuron. De vezels van het derde neuron passeren de capsula interna (achterste poot) en bereiken, als onderdeel van de corona radiata, laag IV van de cortex van de postcentrale gyrus.

Opgemerkt moet worden dat niet alle vezels die impulsen van aanraking en druk overbrengen naar de andere kant van het ruggenmerg overgaan. Sommige vezels van de geleidingsbaan van aanraking en druk lopen via de achterste funiculus van het ruggenmerg (hun kant) samen met de axonen van de geleidingsbaan van proprioceptieve gevoeligheid in de corticale richting. Wanneer één helft van het ruggenmerg beschadigd is, verdwijnt de cutane tast- en drukgevoeligheid aan de andere kant niet volledig, zoals de pijngevoeligheid, maar neemt deze slechts af. Deze overgang naar de andere kant vindt gedeeltelijk plaats in de medulla oblongata.

Proprioceptieve banen. De proprioceptieve baan van corticale gevoeligheid (tractus bulbothalamicus - BNA) wordt zo genoemd omdat deze impulsen van spier-articulaire gevoeligheid naar de hersenschors, naar de postcentrale gyrus, geleidt. De sensorische uiteinden (receptoren) van het eerste neuron bevinden zich in spieren, pezen, gewrichtskapsels en ligamenten. Signalen over spierspanning, peesspanning en de toestand van het bewegingsapparaat als geheel (impulsen van proprioceptieve gevoeligheid) stellen een persoon in staat de positie van lichaamsdelen (hoofd, romp, ledematen) in de ruimte te beoordelen, evenals tijdens beweging, en gerichte bewuste bewegingen uit te voeren en te corrigeren. De lichamen van de eerste neuronen bevinden zich in het spinale ganglion. De centrale uitlopers van deze cellen, als onderdeel van de achterwortel, worden naar de achterste funiculus posterior geleid, waarbij ze de achterhoorn omzeilen, en gaan vervolgens omhoog in de medulla oblongata naar de nuclei thino en cuneate. Axonen die proprioceptieve impulsen overbrengen, komen de funiculus posterior binnen vanuit de onderste segmenten van het ruggenmerg. Elke volgende bundel axonen grenst aan de laterale zijde van de bestaande bundels. Zo worden de buitenste delen van de funiculus posterior (de bundel cuneatus, de bundel van Burdach) bezet door axonen van cellen die proprioceptieve innervatie uitvoeren in de bovenste thoracale, cervicale delen van het lichaam en de bovenste ledematen. Axonen die het binnenste deel van de funiculus posterior bezetten (de dunne bundel, de bundel van Goll) geleiden proprioceptieve impulsen vanuit de onderste ledematen en de onderste helft van het lichaam. De centrale uitlopers van het eerste neuron eindigen met synapsen aan hun kant, op de cellen van het tweede neuron, waarvan de lichaampjes zich in de dunne en cuneatuskernen van de medulla oblongata bevinden. De axonen van de cellen van het tweede neuron ontspringen uit deze kernen, buigen naar voren en mediaal ter hoogte van de onderste hoek van de rhomboidale fossa en lopen in de interolivaire laag naar de andere kant, waar ze een kruisende verbinding vormen tussen de mediale lussen (decussatio lemniscorum medialis). De bundel vezels die mediaal gericht is en naar de andere kant loopt, wordt de interne boogvormige vezels (fibrae arcuatae internae) genoemd. Deze vezels vormen het begin van de mediale lus (lemniscus medialis). De vezels van de mediale lus in de pons bevinden zich in het achterste deel ervan (in het tegmentum), bijna op de grens met het voorste deel (tussen de bundels vezels van het trapeziumvormige lichaam). In het tegmentum van de middenhersenen bevindt de bundel vezels van de mediale lemniscus zich dorsolateraal van de nucleus redis en eindigt in de dorsale laterale nucleus van de thalamus, met synapsen op de cellen van het derde neuron. De axonen van de cellen van het derde neuron bereiken de postcentrale gyrus via het achterste been van de capsula interna en als onderdeel van de corona radiata.

Sommige vezels van het tweede neuron buigen bij het verlaten van de dunne en wigvormige kernen naar buiten en splitsen zich in twee bundels. Eén bundel, de achterste uitwendige boogvormige vezels (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), zijn gericht naar de onderste cerebellaire pedunkel aan hun zijde en eindigen in de cortex van de cerebellaire vermis. De vezels van de tweede bundel, de voorste uitwendige boogvormige vezels (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), gaan naar voren, kruisen naar de andere zijde, buigen om de laterale zijde van de olivariskern en gaan ook door de onderste cerebellaire pedunkel naar de cortex van de cerebellaire vermis. De voorste en achterste uitwendige boogvormige vezels geleiden proprioceptieve impulsen naar de kleine hersenen.

Ook de proprioceptieve baan van de corticale richting wordt gekruist. De axonen van het tweede neuron kruisen naar de andere kant, niet in het ruggenmerg, maar in de medulla oblongata. Bij beschadiging van het ruggenmerg aan de kant waar de proprioceptieve impulsen vandaan komen (in geval van hersenstamletsel aan de andere kant), gaat het inzicht in de toestand van het bewegingsapparaat verloren, de positie van lichaamsdelen in de ruimte en de coördinatie van bewegingen wordt verstoord.

Naast de proprioceptieve baan die impulsen naar de hersenschors transporteert, moeten ook de proprioceptieve anterieure en posterieure spinocerebellaire banen worden genoemd. Via deze banen ontvangt het cerebellum informatie van de sensorische centra daaronder (het ruggenmerg) over de toestand van het bewegingsapparaat en neemt het deel aan de reflexmatige coördinatie van bewegingen die zorgen voor het evenwicht van het lichaam, zonder dat de hogere hersendelen (de hersenschors) hierbij betrokken zijn.

De achterste spinocerebellaire tractus (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; bundel van Flechsig) geeft proprioceptieve impulsen van spieren, pezen en gewrichten door aan de kleine hersenen. De cellichamen van het eerste (sensorische) neuron bevinden zich in het spinale ganglion, en hun centrale uitlopers, als onderdeel van de achterwortel, zijn gericht naar de achterhoorn van het ruggenmerg en eindigen in synapsen op de cellen van de thoracale nucleus (nucleus van Clarke), gelegen in het mediale deel van de basis van de achterhoorn. De cellen van de thoracale nucleus zijn het tweede neuron van de achterste spinocerebellaire tractus. De axonen van deze cellen komen uit in de laterale funiculus aan hun zijde, in het achterste deel ervan, stijgen omhoog en komen via de onderste cerebellaire pedunculus de kleine hersenen binnen, naar de cellen van de vermis cortex. Hier eindigt de baan van het spinocerebellum.

Het is mogelijk om de vezelsystemen te traceren waarlangs de impuls van de vermiscortex de rode kern, de cerebellaire hemisfeer en zelfs de hogere delen van de hersenen – de cerebrale cortex – bereikt. Vanuit de vermiscortex wordt de impuls via de kurkvormige en bolvormige kernen via de bovenste cerebellaire pedunkel naar de rode kern aan de andere kant (cerebellair-tegmentale baan) geleid. De vermiscortex is via associatievezels verbonden met de cerebellaire cortex, van waaruit impulsen de dentate nucleus van de kleine hersenen binnenkomen.

Met de ontwikkeling van hogere sensitiviteitscentra en willekeurige bewegingen in de cortex van de hersenhelften ontstonden ook verbindingen tussen de kleine hersenen en de cortex, die via de thalamus tot stand kwamen. Zo komen de axonen van de cellen vanuit de nucleus dentatus via de bovenste cerebellaire pedunculus in het tegmentum van de brug terecht, kruisen naar de andere kant en gaan naar de thalamus. Na de overgang naar het volgende neuron in de thalamus gaat de impuls naar de hersenschors, naar de postcentrale gyrus.

De voorste spinocerebellaire tractus (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; bundel van Gowers) heeft een complexere structuur dan de achterste, aangezien deze door de laterale funiculus van de tegenoverliggende zijde loopt en aan de andere kant terugkeert naar het cerebellum. Het cellichaam van het eerste neuron bevindt zich in het spinale ganglion. Zijn perifere uitsteeksel heeft uiteinden (receptoren) in spieren, pezen en gewrichtskapsels. Het centrale uitsteeksel van de cel van het eerste neuron, als onderdeel van de achterwortel, komt het ruggenmerg binnen en eindigt in synapsen op de cellen grenzend aan de thoracale nucleus aan de laterale zijde. De axonen van de cellen van dit tweede neuron passeren de voorste grijze commissuur in de laterale funiculus van de tegenoverliggende zijde, in het voorste deel ervan, en stijgen omhoog tot het niveau van de isthmus van het rhombencephalon. Op dit punt keren de vezels van de voorste spinocerebellaire tractus terug naar hun zijde en komen via de superieure cerebellaire pedunkel de cortex van de vermis van hun zijde binnen, in de antero-superieure delen ervan. Zo keert de voorste spinocerebellaire tractus, na een complexe, tweemaal gekruiste weg, terug naar dezelfde zijde waar de proprioceptieve impulsen vandaan kwamen. De proprioceptieve impulsen die via de voorste spinocerebellaire proprioceptieve tractus de cortex van de vermis binnenkwamen, worden ook doorgegeven aan de nucleus erythematodes en via de nucleus dentatus aan de cerebrale cortex (aan de postcentrale gyrus).

De diagrammen van de structuur van de geleidende paden van de visuele, auditieve analysatoren, smaak en reuk worden behandeld in de overeenkomstige secties van anatomie (zie “Zintuigen”).

Dalende projectiebanen (effector, efferent) geleiden impulsen van de cortex, subcorticale centra naar de onderliggende delen, naar de kernen van de hersenstam en de motorische kernen van de voorhoorns van het ruggenmerg. Deze banen kunnen worden onderverdeeld in twee groepen:

1. de belangrijkste motorische of piramidale baan (corticonucleaire en corticospinale banen) geleidt impulsen van vrijwillige bewegingen van de hersenschors naar de skeletspieren van het hoofd, de nek, de romp en de ledematen via de overeenkomstige motorische kernen van de hersenen en het ruggenmerg;
2. extrapiramidale motorische banen (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, enz.) geleiden impulsen van de subcorticale centra naar de motorische kernen van de hersen- en ruggenmergzenuwen, en vervolgens naar de spieren.

De piramidale baan (tractus pyramidalis) omvat een systeem van vezels waarlangs motorische impulsen vanuit de hersenschors, de precentrale gyrus en de gigantopiramidale neuronen (Betz-cellen) naar de motorische kernen van de hersenzenuwen en de voorhoorns van het ruggenmerg worden geleid, en van daaruit naar de skeletspieren. Rekening houdend met de richting van de vezels, evenals de locatie van de bundels in de hersenstam en de funiculi van het ruggenmerg, wordt de piramidale baan in drie delen verdeeld:

1. corticonucleair - naar de kernen van de hersenzenuwen;
2. lateraal corticospinaal - naar de kernen van de voorste hoorns van het ruggenmerg;
3. anterior corticospinaal - ook naar de voorste hoorns van het ruggenmerg.

De corticonucleaire tractus (tractus corticonuclearis) is een bundel uitlopers van gigantopiramidale neuronen, die afdalen van de cortex van het onderste derde deel van de precentrale gyrus naar de capsula interna en door de genus ervan lopen. Verder gaan de vezels van de corticonucleaire tractus naar de basis van de hersensteel, waar ze het mediale deel van de piramidale banen vormen. De corticonucleaire en corticospinale banen beslaan het middelste 3/5 deel van de basis van de hersensteel. Beginnend vanuit de middenhersenen en verder, in de pons en medulla oblongata, kruisen de vezels van de corticonucleaire tractus naar de tegenovergestelde kant van de motorische kernen van de hersenzenuwen: III en IV - in de middenhersenen; V, VI, VII - in de pons; IX, X, XI, XII - in de medulla oblongata. De corticonucleaire tractus eindigt in deze kernen. De vezels waaruit het bestaat, vormen synapsen met de motorcellen in deze kernen. De uitlopers van de genoemde motorcellen verlaten de hersenen als onderdeel van de corresponderende hersenzenuwen en worden naar de skeletspieren van hoofd en nek geleid om deze te innerveren.

De laterale en anterieure corticospinale banen (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) ontspringen eveneens aan de gigantopyramidale neuronen van de precentrale gyrus, het bovenste 2/3 deel ervan. De axonen van deze cellen zijn gericht naar de capsula interna, lopen door het voorste deel van het achterste been (direct achter de vezels van de corticonucleaire baan) en dalen af naar de basis van het hersenbeen, waar ze een plaats lateraal van de corticonucleaire baan innemen. Vervolgens dalen de corticospinale vezels af naar het voorste deel (basis) van de pons, penetreren de dwarse vezelbundels van de pons en komen uit in de medulla oblongata, waar ze uitstekende richels - piramides - vormen op het voorste (onderste) oppervlak. In het onderste deel van de medulla oblongata kruisen enkele vezels naar de andere kant en lopen door in de laterale funiculus van het ruggenmerg, waar ze geleidelijk eindigen in de voorhoorns van het ruggenmerg met synapsen op de motorische cellen van de kernen. Dit deel van de piramidale banen, dat deelneemt aan de vorming van de piramidale decussatie (motorische decussatie), wordt de laterale corticospinale baan genoemd. De vezels van de corticospinale baan die niet deelnemen aan de vorming van de piramidale decussatie en niet naar de andere kant kruisen, vervolgen hun weg naar beneden als onderdeel van de voorste funiculus van het ruggenmerg. Deze vezels vormen de voorste corticospinale baan. Vervolgens kruisen deze vezels ook naar de andere kant, maar door de witte commissuur van het ruggenmerg en eindigen op de motorische cellen van de voorhoorn van de andere kant van het ruggenmerg. De voorste corticospinale tractus, gelegen in de voorste funiculus, is evolutionair gezien jonger dan de laterale. De vezels ervan dalen voornamelijk af tot het niveau van de cervicale en thoracale segmenten van het ruggenmerg.

Opgemerkt moet worden dat alle piramidale banen gekruist zijn, d.w.z. hun vezels op weg naar het volgende neuron kruisen vroeg of laat de andere kant. Schade aan de vezels van de piramidale banen bij eenzijdige schade aan het ruggenmerg (of hersenmerg) leidt daarom tot verlamming van de spieren aan de andere kant, die worden geïnnerveerd door de segmenten die zich onder de beschadigde plek bevinden.

De tweede neuronen van de aflopende vrijwillige motorische baan (corticospinaal) zijn de cellen in de voorhoorns van het ruggenmerg. De lange uitlopers hiervan ontspringen uit het ruggenmerg als onderdeel van de voorste wortels en zijn als onderdeel van de ruggenmergzenuwen aangestuurd om de skeletspieren te innerveren.

De extrapiramidale banen, verenigd in één groep, in tegenstelling tot de nieuwere piramidale banen, zijn evolutionair ouder en hebben uitgebreide verbindingen in de hersenstam en met de hersenschors, die de functies van controle en beheer van het extrapiramidale systeem heeft overgenomen. De hersenschors, die impulsen ontvangt via zowel directe (corticale richting) opstijgende sensorische banen als vanuit de subcorticale centra, controleert de motorische functies van het lichaam via de extrapiramidale en piramidale banen. De hersenschors beïnvloedt de motorische functies van het ruggenmerg via het systeem van cerebellum-rode kernen, via de reticulaire formatie, die verbindingen heeft met de thalamus en het striatum, en via de vestibulaire kernen. De centra van het extrapiramidale systeem omvatten dus de rode kernen, waarvan één van de functies is het handhaven van de spierspanning, noodzakelijk om het lichaam in een staat van evenwicht te houden zonder dat de wil daartoe hoeft te worden ingespannen. De rode kernen, die eveneens tot de reticulaire formatie behoren, ontvangen impulsen vanuit de hersenschors, de kleine hersenen (vanuit de proprioceptieve banen van de kleine hersenen) en staan zelf in verbinding met de motorische kernen in de voorhoorns van het ruggenmerg.

De tractus rubrospinalis (trdctus rubrospinalis) maakt deel uit van de reflexboog, waarvan de afferente verbinding de spinocerebellaire proprioceptieve banen zijn. Deze tractus ontspringt aan de rode kern (bundel van Monakow), kruist naar de andere zijde (kruising van Forel) en daalt af in de laterale funiculus van het ruggenmerg, eindigend in de motorische cellen van het ruggenmerg. De vezels van deze tractus lopen door het achterste deel (tegmentum) van de pons en de laterale delen van de medulla oblongata.

Een belangrijke schakel in de coördinatie van de motorische functies van het menselijk lichaam is de tractus vestibulospinalis. Deze verbindt de kernen van het vestibulaire apparaat met de voorhoorns van het ruggenmerg en zorgt voor de corrigerende reacties van het lichaam bij een disbalans. De axonen van de cellen van de laterale vestibulaire nucleus (nucleus van Deiters) en de inferieure vestibulaire nucleus (afdalende wortel) van de nervus vestibulocochlearis spelen een rol bij de vorming van de tractus vestibulospinalis. Deze vezels dalen af in het laterale deel van de voorste funiculus van het ruggenmerg (op de grens met de laterale) en eindigen op de motorische cellen van de voorhoorns van het ruggenmerg. De kernen die de tractus vestibulospinalis vormen, staan in directe verbinding met de kleine hersenen en met de achterste longitudinale fasciculus (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), die op zijn beurt verbonden is met de kernen van de nervus oculomotorius. De aanwezigheid van verbindingen met de kernen van de nervus oculomotorius zorgt voor het behoud van de positie van de oogbollen (de richting van de visuele as) bij het draaien van het hoofd en de nek. Bij de vorming van de achterste longitudinale fasciculus en de vezels die de voorste hoorns van het ruggenmerg bereiken (reticulair-spinale tractus, tractus reticulospinalis) zijn celclusters van de reticulaire formatie van de hersenstam betrokken, voornamelijk de nucleus intersticialis (nucleus intersticialis, de nucleus van Cajal), de nucleus van de epithalamische (achterste) commissuur, de nucleus van Darkshevich, waar vezels uit de basale nuclei van de hersenhelften naartoe komen.

De functies van het cerebellum, dat betrokken is bij de coördinatie van bewegingen van het hoofd, de romp en de ledematen en op zijn beurt verbonden is met de rode kernen en het vestibulaire apparaat, worden aangestuurd vanuit de hersenschors via de brug langs de tractus corticopontocerebellaris (tractus corticopontocerebellaris). Deze route bestaat uit twee neuronen. De cellichamen van het eerste neuron liggen in de cortex van de frontale, temporale, pariëtale en occipitale kwabben. Hun uitlopers, de corticale ruggenmergvezels (fibrae corticopontinae), zijn gericht op de capsula interna en lopen erdoorheen. Vezels uit de frontale kwab, die frontopontinae vezels (fibrae frontopontinae) genoemd kunnen worden, lopen door het voorste been van de capsula interna. Zenuwvezels uit de temporale, pariëtale en occipitale kwabben lopen door het achterste been van de capsula interna. Vervolgens lopen de vezels van de tractus corticopontocerebellaris door de basis van het hersenbeen. Vanuit de frontale kwab lopen de vezels door het meest mediale deel van de basis van de hersensteel, richting de corticonucleaire vezels. Vanuit de pariëtale kwabben en andere kwabben van de hersenhelften lopen ze door het meest laterale deel, richting de corticospinale tractus. In het voorste deel (aan de basis) van de pons eindigen de vezels van de tractus corticopontineus in synapsen op de cellen van de ponskern van dezelfde hersenhelft. De cellen van de ponskern en hun uitlopers vormen het tweede neuron van de tractus corticocerebellaris. De axonen van de cellen van de ponskernen zijn in bundels gevouwen - de dwarsvezels van de pons (fibrae pontis transversae), die naar de tegenoverliggende zijde lopen, kruisen in de dwarsrichting de afdalende bundels vezels van de piramidale banen en gaan via de middelste cerebellaire pedunkel naar de cerebellaire hemisfeer van de tegenoverliggende zijde.

Zo leggen de geleidingsbanen van de hersenen en het ruggenmerg verbindingen tussen de afferente en efferente (effector) centra en nemen ze deel aan de vorming van complexe reflexbogen in het menselijk lichaam. Sommige geleidingsbanen (vezelsystemen) beginnen of eindigen in evolutionair oudere kernen in de hersenstam, waar ze functies met een zekere automatisme uitvoeren. Deze functies (bijvoorbeeld spierspanning, automatische reflexbewegingen) worden uitgevoerd zonder dat het bewustzijn erbij betrokken is, maar wel onder controle van de hersenschors. Andere geleidingsbanen geven impulsen door aan de hersenschors, aan de hogere delen van het centrale zenuwstelsel, of van de cortex naar de subcorticale centra (naar de basale kernen, de kernen van de hersenstam en het ruggenmerg). Geleidingsbanen verenigen het organisme functioneel tot één geheel en zorgen voor de coördinatie van zijn handelingen.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]