Hypothalamus

De hypothalamus vormt de onderste delen van het diencephalon en is betrokken bij de vorming van de bodem van het derde ventrikel. De hypothalamus omvat het chiasma opticum, de tractus opticum, het grijze knobbeltje met de trechter en de corpora mamillaris.

Het chiasma opticum (chiasma opticum) is een dwarsrichel gevormd door de vezels van de oogzenuwen (tweede paar hersenzenuwen) die gedeeltelijk naar de andere kant kruisen (waardoor een kruispunt ontstaat). Deze richel loopt lateraal en posterieur aan beide zijden door tot in de tractus opticus (tratus opticus). De tractus opticus bevindt zich mediaal en posterieur vanaf de voorste geperforeerde substantie, buigt vanaf de laterale zijde om de hersensteel heen en eindigt met twee wortels in de subcorticale visuele centra. De grotere laterale wortel (radix lateralis) nadert het laterale corpus geniculatum, en de dunnere mediale wortel (radix medialis) loopt naar de colliculus superior van het dak van de middenhersenen.

De eindplaat, die tot het telencephalon behoort, grenst aan het voorste oppervlak van het chiasma opticum en versmelt ermee. Hij sluit het voorste deel van de longitudinale fissuur van de grote hersenen af en bestaat uit een dunne laag grijze stof, die in de laterale delen van de plaat doorloopt tot in de substantie van de frontale kwabben van de hemisferen.

Achter het chiasma opticum bevindt zich het grijze tuberkel (tuber cinereum), waarachter de lichamen van de zoogdieren liggen, en aan de zijkanten de tractus opticum. Daaronder gaat het grijze tuberkel over in de trechter (infundibulum), die in verbinding staat met de hypofyse. De wanden van het grijze tuberkel worden gevormd door een dunne plaat grijze stof met daarin de grijs-tuberale kernen (nuclei tuberales). Vanaf de zijkant van de holte van de derde ventrikel steekt een versmallende holte van de trechter uit in het gebied van het grijze tuberkel en verder de trechter in.

De corpora mamillaria (lichaampjes van de mammillaria) bevinden zich tussen het grijze knobbeltje aan de voorkant en de achterste geperforeerde substantie erachter. Ze zien eruit als twee kleine, bolvormige witte formaties van elk ongeveer 0,5 cm in diameter. De witte stof bevindt zich alleen buiten het corpus mamillaria. Binnenin bevindt zich de grijze stof, waarin de mediale en laterale kernen van het corpus mamillaria (nuclei corporis mamillaria mediales et laterales) te onderscheiden zijn. De kolommen van de fornix eindigen in de corpus mamillaria.

In de hypothalamus bevinden zich drie belangrijke hypothalamische gebieden - clusters van groepen zenuwcellen van verschillende vorm en grootte: anterieur (regio hypothalamica anterior), intermediair (regio hypothalamica intermedia) en posterieur (regio hypothalamica posterior). Clusters van zenuwcellen in deze gebieden vormen meer dan 30 hypothalamuskernen.

De zenuwcellen van de hypothalamuskernen hebben het vermogen om een secretie (neurosecretie) te produceren, die via de uitlopers van deze cellen naar de hypofyse kan worden getransporteerd. Dergelijke kernen worden neurosecretoire kernen van de hypothalamus genoemd. In het voorste deel van de hypothalamus bevinden zich de supraoptische (supraoptische) kern (nucleus supraopticus) en de paraventriculaire kernen (nuclei paraventriculaires). De uitlopers van de cellen van deze kernen vormen de hypothalamus-hypofysebundel, die eindigt in de achterste kwab van de hypofyse. Van de groep kernen van het achterste deel van de hypothalamus zijn de mediale en laterale kernen van het corpus mamillaris (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) en de achterste hypothalamuskern (nucleus hypothalamicus posterior) de grootste. Tot de groep kernen van de tussenliggende hypothalamusregio behoren de inferomediale en superomediale hypothalamische kernen (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), de dorsale hypothalamische kern (nucleus hypothalamicus dorsalis), de kern van de infundibularis (nucleus infundibularis), de grijsknolkernen (nuclei tuberales), enz.

De hypothalamuskernen zijn verbonden door een complex systeem van afferente en efferente banen. Daardoor heeft de hypothalamus een regulerende werking op tal van vegetatieve functies van het lichaam. De neurosecretie van de hypothalamuskernen kan de functies van de kliercellen van de hypofyse beïnvloeden, door de secretie van een aantal hormonen te verhogen of te remmen, die op hun beurt de activiteit van andere endocriene klieren reguleren.

De aanwezigheid van neurale en humorale verbindingen tussen de hypothalamuskernen en de hypofyse maakte het mogelijk om ze samen te voegen tot het hypothalamus-hypofysesysteem.

Fylogenetische studies hebben aangetoond dat de hypothalamus in alle chordaten aanwezig is, goed ontwikkeld is bij amfibieën en nog meer bij reptielen en vissen. Vogels vertonen een duidelijke differentiatie van kernen. Bij zoogdieren is de grijze stof sterk ontwikkeld, waarvan de cellen differentiëren tot kernen en velden. De hypothalamus bij de mens verschilt niet significant van de hypothalamus van hogere zoogdieren.

Er bestaan talloze classificaties van de hypothalamische kernen. E. Gruntel identificeerde 15 paar kernen, W. Le Gros Clark 16, H. Kuhlenbek 29. De meest gebruikte classificatie is die van W. Le Gros Clark. In 1968 stelt Bogolepova (1968) op basis van bovenstaande classificaties en rekening houdend met ontogenesegegevens voor om de hypothalamische kernen in vier secties te verdelen:

1. anterieure of rostrale doorsnede (die het preoptische gebied en de anterieure groep combineert - W. Le Gros Clark) - preoptische mediale en laterale gebieden, suprachiasmatische nucleus, supraoptische nucleus, paraventriculaire nucleus, anterieure hypothalamische regio;
2. middelste mediale sectie - ventromediale nucleus, dorsomediale nucleus, infundibulaire nucleus, achterste hypothalamische gebied;
3. middelste laterale doorsnede - laterale hypothalamische regio, laterale hypothalamische nucleus, tuberolaterale nucleus, tuberomammillaire nucleus, perifornicale nucleus;
4. achterste, of mamillaire, doorsnede - mediale mamillaire nucleus, laterale mamillaire nucleus.

De anatomische verbindingen van de hypothalamus verduidelijken ook de (functionele) betekenis ervan. Onder de belangrijkste afferente banen kunnen de volgende worden onderscheiden:

1. de mediale voorhersenbundel, waarvan het laterale deel de hypothalamus verbindt met de bulbus olfactorius en het tuberculum, het periamygdalatische gebied en de hippocampus, en het mediale deel met het septum, het diagonale gebied en de nucleus caudatus;
2. de eindstrook, die van de amandelen naar de voorste delen van de hypothalamus loopt;
3. vezels die door de fornix van de hippocampus naar het corpus mamillaris lopen;
4. thalamo-, strio- en pallidohypothalamische verbindingen;
5. vanuit de hersenstam - het centrale tegmentale traject;
6. uit de hersenschors (orbitaal, temporaal, pariëtaal).

De belangrijkste bronnen van afferentatie zijn dus de limbische formaties van de voorhersenen en de reticulaire formatie van de hersenstam.

De efferente systemen van de hypothalamus kunnen ook in drie richtingen worden gegroepeerd:

1. aflopende systemen naar de formatio reticuli en het ruggenmerg - het periventriculaire systeem van vezels dat eindigt in de middenhersenen (longitudinale achterste bundel), in de autonome centra van de caudale stam en het ruggenmerg, en de bundel tegmenti mamillari, die loopt van de corpora mamillaria naar de formatio reticuli van de middenhersenen;
2. paden naar de thalamus vanuit de mammillaire lichamen (mammathalamische bundel), die deel uitmaken van het gesloten functionele limbische systeem;
3. paden naar de hypofyse - het hypothalamus-hypofysepad van de paraventriculaire (10-20% van de vezels) en supraoptische (80-90%) kernen naar de achterste en gedeeltelijk middelste kwabben van de hypofyse, het tuberohypofysepad van de ventromediale en infundibulaire kernen naar de adenohypofyse.

De werken van J. Ranson (1935) en W. Hess (1930, 1954, 1968) presenteerden gegevens over de verwijding en vernauwing van de pupil, de toename en afname van de bloeddruk, en de versnelling en vertraging van de puls bij stimulatie van de hypothalamus. Op basis van deze studies werden zones geïdentificeerd die sympathische (achterste deel van de hypothalamus) en parasympathische (voorste deel) effecten uitoefenen, en de hypothalamus zelf werd beschouwd als een centrum dat de activiteit van het viscerale systeem integreert, dat organen en weefsels innerveert. Naarmate deze studies zich ontwikkelden, werden echter ook een groot aantal somatische effecten onthuld, met name tijdens het vrije gedrag van dieren [Gellhorn E., 1948]. OG Baklavadzhan (1969) observeerde bij stimulatie van verschillende delen van de hypothalamus in sommige gevallen een activeringsreactie in de hersenschors, facilitatie van monosynaptische potentialen van het ruggenmerg, een verhoging van de arteriële druk, en in andere gevallen het tegenovergestelde effect. In dit geval hadden vegetatieve reacties de hoogste drempelwaarde. O. Sager (1962) ontdekte remming van de y-systeem- en EEG-synchronisatie tijdens diathermie van de hypothalamus, en het tegenovergestelde effect tijdens overmatige verhitting. Het idee ontstaat dat de hypothalamus een deel van de hersenen is dat de interactie tussen regulatiemechanismen en de integratie van somatische en vegetatieve activiteit verzorgt. Vanuit dit oogpunt is het correcter om de hypothalamus niet in sympathische en parasympathische delen te verdelen, maar om dynamogene (ergotrope en trofotrope) zones te onderscheiden. Deze classificatie is functioneel, biologisch van aard en weerspiegelt de deelname van de hypothalamus aan de uitvoering van holistische gedragshandelingen. Uiteraard draagt niet alleen het vegetatieve, maar ook het somatische systeem bij aan het handhaven van de homeostase. Ergotrope en trofotrope zones bevinden zich in alle delen van de hypothalamus en overlappen elkaar in sommige gebieden. Tegelijkertijd is het mogelijk om zones van hun "concentratie" te identificeren. Zo zijn in de voorste delen (preoptische zone) de trofotrope apparaten duidelijker vertegenwoordigd, en in de achterste delen (lichaampjes van de borstklieren) de ergotrope. Analyse van de belangrijkste afferente en efferente verbindingen van de hypothalamus met het limbisch en reticulair systeem werpt licht op de rol ervan in de organisatie van integratieve gedragsvormen. De hypothalamus neemt een bijzondere - centrale - positie in dit systeem in, zowel vanwege zijn topografische ligging in het centrum van deze formaties als vanwege fysiologische kenmerken. Dit laatste wordt bepaald door de rol van de hypothalamus als een specifiek geconstrueerd deel van de hersenen, dat bijzonder gevoelig is voor veranderingen in de interne omgeving van het lichaam. Het reageert op de kleinste schommelingen in humorale indicatoren en onderneemt passende gedragshandelingen als reactie op deze veranderingen.De bijzondere rol van de hypothalamus wordt bepaald door zijn anatomische en functionele nabijheid tot de hypofyse. De kernen van de hypothalamus worden onderverdeeld in specifieke en niet-specifieke kernen. De eerste groep omvat formaties die projecteren op de hypofyse; de rest omvat andere kernen, waarvan de stimulatie-effecten kunnen variëren afhankelijk van de sterkte van de impact. Specifieke kernen van de hypothalamus hebben een duidelijk effect en verschillen van andere hersenformaties in hun vermogen tot neurocrinie. Deze omvatten de supraoptische, paraventriculaire en parvocellulaire kernen van de grijze tuberkel. Er werd vastgesteld dat antidiuretisch hormoon (ADH) wordt gevormd in de supraoptische en paraventriculaire kernen, dat langs de axonen van de hypothalamus-hypofysebaan afdaalt naar de achterste kwab van de hypofyse. Later werd aangetoond dat vrijmakende factoren worden gevormd in de neuronen van de hypothalamus, die de adenohypofyse binnendringen en de secretie van drievoudige hormonen reguleren: adrenocorticotroop (ACTH), luteïniserend (LH), follikelstimulerend (FSH) en schildklierstimulerend (TSH). De zones waar de implementerende factoren voor ACTH en TSH worden gevormd, zijn de kernen van het voorste deel van de eminentia medianus en de preoptische zone, en voor GTG de achterste delen van de grijze tuberkel. Vastgesteld is dat de hypothalamus-hypofysebundels bij mensen ongeveer 1 miljoen zenuwvezels bevatten.

Ongetwijfeld nemen ook andere delen van de hersenen (mediaal-basale structuren van de temporale regio, reticulaire formatie van de hersenstam) deel aan de neuro-endocriene regulatie. Het meest specifieke apparaat is echter de hypothalamus, die endocriene klieren omvat in het systeem van integrale reacties van het lichaam, met name reacties van stressaard. De trofo- en ergotrope systemen beschikken niet alleen over de perifere sympathische en parasympathische systemen om de activiteit te garanderen, maar ook over specifieke neurohormonale apparaten. Het hypothalamus-hypofysesysteem, dat functioneert volgens het principe van feedback, is grotendeels zelfregulerend. De activiteit van de vorming van uitvoerende factoren wordt ook bepaald door de hormoonspiegel in het perifere bloed.

De hypothalamus is dus een belangrijk onderdeel van het limbisch en reticulum systeem van de hersenen, maar omdat het in deze systemen is opgenomen, behoudt het zijn specifieke 'input' in de vorm van een speciale gevoeligheid voor verschuivingen in de interne omgeving, evenals specifieke 'output' via het hypothalamus-hypofyse systeem, paraventriculaire verbindingen met de vegetatieve formaties die eronder liggen, en via de thalamus en de reticulaire formatie van de hersenstam naar de cortex en het ruggenmerg.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]