Hersenstam

De hersenstam is een voortzetting van het ruggenmerg in rostrale richting. De conventionele grens tussen beide is de plaats waar de eerste cervicale wortels ontspringen en de piramidale decussatie. De hersenstam is verdeeld in de achterhersenen en de middenhersenen. De eerste omvat de medulla oblongata, de pons en de kleine hersenen. De voortzetting ervan is de middenhersenen, bestaande uit de quadrigeminale lichamen en hersenpedunculi en grenzend aan het diencephalon (thalamus, hypothalamus, subthalamus). Ontogenetisch ontwikkelen het ruggenmerg en de hersenstam zich vanuit de medullaire buis, terwijl de overige delen van de hersenen (cerebellum, voorhersenen) afgeleiden zijn van deze formaties. Het ruggenmerg en de hersenstam worden beschouwd als de centrale tubulaire kern van de hersenen, bestaande uit een relatief ongedifferentieerde neuronale massa, waaraan specifieke neuronale groepen als aanhangsels vanaf het buitenoppervlak zijn bevestigd. Als in het ruggenmerg de sensorische en motorische groepen doorlopende halve kolommen vormen in de vorm van voor- en achterhoorns, dan zien deze formaties er in de hersenstam al uit als onafhankelijke kernen, in de topografie waarvan sporen van doorlopende kolommen van het ruggenmerg te traceren zijn. Zo wordt de dorsomediale rij gevormd door de motorische kernen van de XII, VI, IV, III paren hersenzenuwen, en de anterolaterale kolom door de branchiale motorische kernen (XI, X, VII, V). Het systeem van de nervus V komt duidelijk overeen met de achterhoorn van het ruggenmerg, terwijl de echte branchiale sensorische kernen (X, IX) minder duidelijk van de kern gescheiden zijn. Een bijzondere positie wordt ingenomen door de nervus VIII: een van de delen van zijn kernen - het vestibulaire deel - maakt deel uit van de hersenkern, terwijl de auditieve kernen een aparte, sterk gedifferentieerde structuur hebben.

Een deel van de hersenstamformaties (namelijk de kernen van de hersenzenuwen) zijn homoloog van de voor- en achterhoorns van het ruggenmerg en zorgen voor segmentale innervatie. Het tweede specifieke deel van de hersenstam bestaat uit de opstijgende klassieke afferente systemen die informatie naar de hersenen transporteren vanuit de extero-, proprio- en interoreceptoren, evenals de afdalende piramidale baan van de hersenschors naar het ruggenmerg. Deze laatste positie moet met voorbehoud worden aanvaard, aangezien de vezels van de Betz-cellen (motorische cortex) een klein deel van de piramidale baan vormen. Deze laatste omvat zowel afdalende vezels van het vegetatieve apparaat van de hersenen als vezels die de efferente functie van de corticale-subcorticale formaties dragen die de motorische handeling organiseren. Daarnaast bevat de hersenstam duidelijk gedifferentieerde formaties: olijven, rode kern, zwarte substantie, die een belangrijke rol speelt in de corticale-subcorticale-stam-cerebellaire systemen die het handhaven van de houding en de organisatie van bewegingen reguleren. De rode kern is het begin van de rubrospinale tractus, die bij dieren is beschreven en die volgens de meest recente gegevens bij mensen ontbreekt.

Naast de drie groepen hersenzenuwen (de kernen van de hersenzenuwen, de klassieke afferente en efferente banen, en duidelijk gedifferentieerde nucleaire groepen), omvat de hersenstam een reticulaire formatie, die wordt weergegeven door een diffuse ophoping van cellen van verschillende typen en groottes, gescheiden door vele multidirectionele vezels. De anatomie van de reticulaire formatie van de hersenstam is al lange tijd beschreven. De meest serieuze studies zijn de afgelopen decennia uitgevoerd door J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) en anderen.

Naast de ideeën over de diffuusheid van invloeden en de afwezigheid van patronen van morfologische organisatie, is er een theorie ontwikkeld over de aanwezigheid van een morfofunctionele structuur van de reticulaire formatie. De meest algemene cytoarchitectonische patronen bestaan uit de identificatie van grote en zelfs gigantische neuronen in de mediale secties van de reticulaire formatie van de medulla oblongata en de pons; kleine en middelgrote neuronen worden aangetroffen in de laterale secties op hetzelfde niveau; in de reticulaire formatie van de middenhersenen bevinden zich overwegend kleine neuronen. Daarnaast identificeerde J. OI-scewski (1957) 40 kernen en subkernen binnen de reticulaire formatie, waarvan de grootste de volgende zijn:

1. laterale reticulaire nucleus, lateraal en inferieur gelegen ten opzichte van de onderste olijfkern;
2. reticulaire nucleus van de pons tegmentum - dorsaal van de eigenlijke nuclei van de pons;
3. paramediane reticulaire nucleus - dichtbij de middenlijn, dorsaal van de onderste olijfhelft;
4. reticulaire reuzencelkern - van de olijf tot het niveau van het VIII-kernpaar;
5. caudale reticulaire nucleus van de pons;
6. orale pontine reticulaire nucleus;
7. reticulaire parvocellulaire kern van de medulla oblongata;
8. reticulaire centrale kern van de medulla oblongata.

Minder gedifferentieerd is de reticulaire formatie van de middenhersenen, waarvan de functionele organisatie wordt verduidelijkt naarmate de chodologische patronen worden bestudeerd. Efferente projecties worden duidelijk onderverdeeld in twee groepen: die welke wel en die niet naar de kleine hersenen projecteren. Drie van de hierboven beschreven kernen sturen hun neuronen naar de kleine hersenen, terwijl de neuronen geen andere projecties hebben en regelmatig geassocieerd zijn met bepaalde delen van de kleine hersenen. Zo stuurt de laterale reticulaire nucleus vezels door de touwvormige lichamen naar de homolaterale delen van de vermis en de cerebellaire hemisfeer, de paramediane reticulaire nucleus - voornamelijk homolateraal aan de vermis en de kernen van de kleine hersenen, de reticulaire nucleus van de pons tegmentum - naar de vermis en de hemisferen. Bovendien geeft de paramediane reticulaire nucleus impulsen voornamelijk door vanuit de hersenschors, en de laterale nucleus - vanuit het ruggenmerg.

Onder de systemen die niet naar het cerebellum projecteren, worden afdalende en opstijgende projecties onderscheiden. De belangrijkste afdalende baan is de reticulospinale, die via de voorste (ventrale fascikel) en laterale (mediale en laterale fascikels) zuilen van het ruggenmerg afdaalt in het ruggenmerg. De reticulospinale baan ontspringt vanuit de kernen van de pons (de vezels lopen ipsilateraal in de ventrale zuilen) en de medulla oblongata (de vezels lopen in de laterale zuil naar beide helften van het ruggenmerg). Naast de genoemde vezels omvat de reticulospinale baan de tectospinal, vestibulospinal en rubrospinal (bij dieren).

De opstijgende reticulaire banen beginnen in de mediale delen van de pons en de medulla oblongata en bereiken, als onderdeel van de centrale tegmentale bundel, de thalamus ( centrum medianum, reticulaire en intralaminaire kernen), de hypothalamus, de preoptische regio en het septum. Vezels van de neuronen in de middenhersenen gaan voornamelijk naar de hypothalamus, en vanuit meer caudale delen naar de thalamus en de subthalamus.

De afferente verbindingen van de reticulaire formatie worden bepaald door interactie met de kleine hersenen, het ruggenmerg en de daarboven gelegen hersendelen. De cerebellair-reticulaire banen beginnen bij de kernen van de kleine hersenen en eindigen bij de neuronen van de reticulaire formatie, vanwaar ze voornamelijk naar de rode kern en de thalamus worden geleid.

De spinoreticulaire banen ontspringen op alle niveaus van het ruggenmerg, lopen door de laterale kolommen en eindigen in de reticulaire formatie van de medulla oblongata en de pons. De reticulaire formatie is ook de plek waar de collateralen van alle klassieke sensorische banen eindigen.

De aflopende paden naar de formatio reticuli worden gevormd door vezels afkomstig van de frontoparietaal-temporale cortex met de piramidale baan; van de hypothalamus (periventriculair systeem naar het midden - longitudinale achterste fasciculus - en medulla oblongata); van de fasciculus mammillaris-tegmentalis van de mammillarialichaampjes naar de formatio reticuli van de hersenstam; van de tractus tectoreticularis (recht en kruisend) - van het bovenste gedeelte naar de onderliggende gedeeltes.

Het vestibulaire kerncomplex, geïsoleerd uit de neuronen waaruit het bestaat, staat in nauwe interactie met de reticulaire formatie van de hersenstam. De grootste is de vestibulaire laterale nucleus (kern van Deiters). De vestibulaire superior nucleus (kern van Bechterew), mediale en inferieure vestibulaire kernen zijn eveneens duidelijk gedifferentieerd. Deze formaties hebben karakteristieke homologische verbindingen die ons in staat stellen hun functionele doel te begrijpen. Efferente banen van de vestibulaire laterale nucleus zijn gericht naar het ruggenmerg (de homolaterale vestibulospinale tractus, die een somatotopische organisatie heeft) en andere vestibulaire kernen. Banen van de vestibulaire laterale kernen naar de kleine hersenen zijn niet gevonden. De superior vestibulaire nucleus projecteert in orale richting en volgt als onderdeel van de mediale longitudinale fasciculus de kernen van de oculomotorische zenuwen. De mediale en inferieure vestibulaire kernen zijn minder specifiek en hun neuronen sturen hun axonen in orale en caudale richtingen, wat zorgt voor de implementatie van integratieve processen.

De reticulaire formatie van de hersenstam kan worden beschouwd als een van de belangrijke integratieve apparaten van de hersenen. Het heeft een onafhankelijke betekenis en maakt tegelijkertijd deel uit van een breder integratief systeem van de hersenen. Sommige auteurs rekenen daarom de caudale delen van de hypothalamus, de reticulaire formatie van de hypothalamus en de reticulaire kernen van de hypothalamus tot de reticulaire formatie.

K. Lissak (1960) verdeelt de integratieve functies van de reticulaire formatie als volgt:

1. slaap- en waakcontrole;
2. fasische en tonische spiercontrole;
3. het decoderen van omgevingsinformatiesignalen door het aanpassen van de ontvangst en transmissie van pulsen die via verschillende kanalen binnenkomen.

De hersenstam bevat ook structuren die een tussenpositie innemen tussen de zogenaamde specifieke en niet-specifieke systemen. Deze omvatten clusters van neuronen die worden aangeduid als het ademhalings- en vasomotorische centrum. Het lijdt geen twijfel dat deze vitale structuren een complexe organisatie hebben. Het ademhalingscentrum heeft secties die afzonderlijk de inademing (inspiratoir) en uitademing (expiratoir) reguleren, en binnen het vasculaire centrum zijn populaties van neuronen beschreven die de vertraging of versnelling van de hartslag en een verlaging of verhoging van de bloeddruk bepalen. In de afgelopen jaren is de homeostase van de bloeddruk in detail bestudeerd. Impulsen van baroreceptoren in het hart, de carotissinus, de aortaboog en andere grote vaten worden doorgegeven aan de hersenstamstructuren - de nucleus van de tractus solitaris en de paramediane nuclei van de reticulaire formatie. Vanuit deze structuren gaan efferente invloeden naar de nuclei van de nervus X en de vegetatieve nuclei van het ruggenmerg. Vernietiging van de kern van de tractus solitaire leidt tot een verhoging van de arteriële druk. We duiden deze formaties aan als semi-specifiek. Dezelfde kernen van de tractus solitaire nemen deel aan de regulatie van slaap en waakzaamheid, en hun irritatie, naast effecten op de bloedsomloop of ademhaling, manifesteert zich door een verandering in het EEG en de spierspanning, d.w.z. het vormt een bepaald patroon van integrale activiteitsvormen.

Dalende invloeden van de reticulaire formatie worden gerealiseerd via de reticulospinale tractus, die een faciliterende of remmende werking heeft op het segmentale apparaat van het ruggenmerg. Het remmende veld komt overeen met de nucleus reticulier van de reuzencel, met uitzondering van het rostrale deel ervan, en de nucleus reticulier van de medulla oblongata. Faciliterende zones zijn minder duidelijk gelokaliseerd; ze bestrijken een groter gebied - een deel van de nucleus reticulier, de nucleus pontinius; faciliterende invloeden vanuit de middenhersenen worden gerealiseerd via polysynaptische verbindingen. Dalende invloeden van de reticulaire formatie werken in op de alfa- en y-motorneuronen, die de spierspoeltjes en interneuronen beïnvloeden.

Het is aangetoond dat de meeste vezels van de reticulospinale tractus niet lager eindigen dan de thoracale segmenten en dat alleen de vestibulospinale vezels tot aan de sacrale segmenten te traceren zijn. De reticulospinale tractus reguleert ook de activiteit van het cardiovasculaire systeem en de ademhaling.

De centrale integratie van somatische en vegetatieve activiteit is ongetwijfeld een van de basisbehoeften van het lichaam. Een zekere integratie vindt plaats via de reticulaire formatie van de romp. Het is belangrijk om op te merken dat somatische en vegetatieve invloeden via de reticulospinale route verlopen en dat de velden die de activiteit van motorneuronen, de bloeddruk en de ademhalingsfrequentie verhogen, zeer dicht bij elkaar liggen. De tegengestelde somatovegetatieve reacties zijn ook met elkaar verbonden. Zo leidt irritatie van de carotissinus tot remming van de ademhaling, cardiovasculaire activiteit en houdingsreflexen.

Van groot belang zijn de opstijgende stromen van de reticulaire formatie, die overvloedige collateralen ontvangen van de klassieke afferente banen, de trigeminuszenuw en andere sensorische hersenzenuwen. In de eerste stadia van het bestuderen van de fysiologie van de reticulaire formatie werd aangenomen dat stimuli van welke modaliteit dan ook een niet-specifieke activeringsstroom naar de hersenschors veroorzaken. Deze ideeën werden aan het wankelen gebracht door het werk van PK Anokhin (1968), die de specifieke aard van deze pulsatie onthulde, afhankelijk van verschillende biologische vormen van activiteit. Momenteel is de deelname van de reticulaire formatie aan het decoderen van informatiesignalen uit de omgeving en het reguleren van diffuse, tot op zekere hoogte, specifieke stromen van opstijgende activiteit duidelijk geworden. Gegevens zijn verkregen over de specifieke verbindingen van de hersenstam en de voorhersenen voor het organiseren van situationeel specifiek gedrag. Verbindingen met de structuren van de voorhersenen vormen de basis voor de processen van sensorische integratie, elementaire leerprocessen en geheugenfunctie.

Het is duidelijk dat voor de implementatie van integrale vormen van activiteit het noodzakelijk is om opgaande en neergaande stromen te integreren, de eenheid van mentale, somatische en vegetatieve componenten van integrale handelingen. Er zijn voldoende feiten die wijzen op de aanwezigheid van een correlatie tussen afgaande en opgaande invloeden. Er werd vastgesteld dat EEG-reacties van ontwaken correleren met vegetatieve verschuivingen - polsslag en pupilgrootte. Stimulatie van de reticulaire formatie gelijktijdig met de EEG-reactie van ontwaken veroorzaakte een toename van de activiteit van spiervezels. Deze relatie wordt verklaard door de anatomische en functionele kenmerken van de organisatie van de reticulaire formatie. Daaronder bevinden zich een groot aantal relaties tussen verschillende niveaus van de reticulaire formatie, uitgevoerd met behulp van neuronen met korte axonen, neuronen met dichotome deling, axonen met opgaande en neergaande projecties die rostraal en caudaal gericht zijn. Bovendien is een algemeen patroon onthuld, volgens welke neuronen met een rostrale projectie zich meer caudaal bevinden dan neuronen die afdalende banen vormen, en dat ze veel collateralen uitwisselen. Tevens is vastgesteld dat de corticoreticulaire vezels eindigen in de caudale delen van de reticulaire formatie, waaruit de reticulospinale baan ontspringt; de spinoreticulaire banen eindigen in zones waar opstijgende vezels naar de thalamus en subthalamus ontspringen; de orale delen, die impulsen van de hypothalamus ontvangen, richten hun projecties daar op hun beurt naartoe. Deze feiten wijzen op een uitgebreide correlatie tussen afdalende en opstijgende invloeden en een anatomische en fysiologische basis voor de implementatie van deze integratie.

De reticulaire formatie is een belangrijk integratiecentrum en vertegenwoordigt op haar beurt slechts een deel van de meer globale integratieve systemen, waaronder limbische en neocorticale structuren, in interactie waarmee de organisatie van doelgericht gedrag gericht op aanpassing aan veranderende omstandigheden van de externe en interne omgeving wordt uitgevoerd.

De rhinencephalic formaties, het septum, de thalamus, de hypothalamus en de reticulaire formatie, zijn afzonderlijke schakels in het functionele systeem van de hersenen dat integratieve functies verzorgt. Benadrukt moet worden dat deze structuren niet de enige hersenapparaten zijn die betrokken zijn bij het organiseren van integrale vormen van activiteit. Het is ook belangrijk op te merken dat individuele schakels, als onderdeel van één functioneel systeem dat gebaseerd is op een verticaal principe, hun specifieke kenmerken niet hebben verloren.

De mediale bundel van de voorhersenen, die de voorhersenen, de tussenhersenen en de middenhersenen verbindt, speelt een belangrijke rol bij de coördinatie van deze formaties. De belangrijkste verbindingen, verbonden door de opstijgende en dalende vezels van de bundel, zijn het septum, de amygdala, de hypothalamus en de reticulaire kernen van de middenhersenen. De mediale bundel van de voorhersenen zorgt voor de circulatie van impulsen binnen het limbisch-reticulaire systeem.

De rol van de neocortex bij vegetatieve regulatie is ook duidelijk. Er zijn talloze experimentele gegevens over stimulatie van de cortex: dit veroorzaakt vegetatieve reacties (het moet alleen benadrukt worden dat de verkregen effecten niet strikt specifiek zijn). Bij stimulatie van de nervus vagus, splanchnicus of nervus bekken worden opgewekte potentialen geregistreerd in verschillende zones van de hersenschors. Efferente vegetatieve invloeden worden uitgeoefend via vezels die deel uitmaken van de piramidale en extrapiramidale banen, waar hun soortelijk gewicht groot is. Met medewerking van de cortex vindt vegetatieve ondersteuning plaats voor activiteiten zoals spreken en zingen. Het is aangetoond dat wanneer iemand van plan is een bepaalde beweging te maken, er vóór deze beweging een verbetering in de bloedcirculatie van de betrokken spieren ontstaat.

De leidende schakel die deelneemt aan de suprasegmentale vegetatieve regulatie is dus het limbisch-reticulaire complex, waarvan de kenmerken, die het onderscheiden van de segmentale vegetatieve apparaten, de volgende zijn:

1. irritatie van deze structuren brengt geen strikt specifieke vegetatieve reactie met zich mee en veroorzaakt gewoonlijk gecombineerde mentale, somatische en vegetatieve verschuivingen;
2. hun vernietiging gaat niet gepaard met bepaalde natuurlijke verstoringen, behalve in gevallen waarin gespecialiseerde centra worden getroffen;
3. Er zijn geen specifieke anatomische en functionele kenmerken die kenmerkend zijn voor segmentale vegetatieve apparaten.

Dit alles leidt tot een belangrijke conclusie over de afwezigheid van sympathische en parasympathische scheidingen op het bestudeerde niveau. We ondersteunen het standpunt van de grootste moderne vegetologen die het wenselijk achten om de nvdsegmentale systemen te verdelen in ergotroop en trofotroop, gebruikmakend van de biologische benadering en de verschillende rollen van deze systemen in de organisatie van gedrag. Het ergotrope systeem vergemakkelijkt de aanpassing aan veranderende omgevingsomstandigheden (honger, kou), zorgt voor fysieke en mentale activiteit en het verloop van katabole processen. Het trofotrope systeem veroorzaakt anabole processen en endofylactische reacties, zorgt voor nutritionele functies en helpt bij het handhaven van het homeostatische evenwicht.

Het ergotrope systeem bepaalt mentale activiteit, motorische paraatheid en vegetatieve mobilisatie. De mate van deze complexe reactie hangt af van het belang en de betekenis van de nieuwigheid van de situatie waarmee het organisme wordt geconfronteerd. Het segmentale sympathische systeem wordt veel gebruikt. Optimale bloedcirculatie van de werkende spieren wordt gewaarborgd, de bloeddruk neemt toe, het minutenvolume neemt toe, de kransslagaders en longslagaders verwijden zich, de milt en andere bloeddepots trekken samen. Krachtige vasoconstrictie treedt op in de nieren. De bronchiën verwijden zich, de longventilatie en gasuitwisseling in de alveoli nemen toe. De peristaltiek van het spijsverteringskanaal en de secretie van spijsverteringssappen worden onderdrukt. Glycogeenvoorraden worden gemobiliseerd in de lever. Defecatie en urineren worden geremd. Thermoregulerende systemen beschermen het organisme tegen oververhitting. De efficiëntie van de dwarsgestreepte spieren neemt toe. De pupil verwijdt, de receptorprikkelbaarheid neemt toe en de aandacht wordt verscherpt. Ergotrope herstructurering kent een eerste neurale fase, die wordt versterkt door een secundaire humorale fase, afhankelijk van de hoeveelheid circulerende adrenaline.

Het trofotrope systeem is geassocieerd met de rustperiode, het spijsverteringsstelsel en enkele slaapfasen ("langzame" slaap) en mobiliseert voornamelijk het vagus-insulaire apparaat wanneer het geactiveerd wordt. Vertraging van de hartslag, afname van de systole, verlenging van de diastole en verlaging van de bloeddruk worden waargenomen; de ademhaling is kalm, enigszins traag, de bronchiën zijn licht vernauwd; de darmperistaltiek en de afscheiding van spijsverteringssappen nemen toe; de werking van de uitscheidingsorganen wordt versterkt: remming van het motorisch-somatisch systeem wordt waargenomen.

Binnen het limbisch-reticulaire complex worden zones geïdentificeerd waarvan de stimulatie voornamelijk ergotrope of trofotrope effecten kan opleveren.

Vaak wordt het fundamentele verschil tussen de sympathische en parasympathische effecten enerzijds en de ergotrope en trofotrope effecten anderzijds niet duidelijk begrepen. Het eerste concept is anatomisch en functioneel, het tweede functioneel en biologisch. De eerste apparaten worden uitsluitend geassocieerd met het segmentale vegetatieve systeem en hun schade kent bepaalde manifestaties; de tweede hebben geen duidelijke structurele basis, hun schade is niet strikt bepaald en manifesteert zich in een aantal gebieden - mentaal, motorisch, vegetatief. Suprasegmentale systemen gebruiken bepaalde vegetatieve systemen om correct gedrag te organiseren - voornamelijk, maar niet uitsluitend, één ervan. De activiteit van de ergotrope en trofotrope systemen is synergetisch georganiseerd en slechts de overheersing van één van beide kan worden opgemerkt, die onder fysiologische omstandigheden nauwkeurig gecorreleerd is met een specifieke situatie.