De stam van de hersenen

De romp van de hersenen is de verlenging van het ruggenmerg in de rostrale richting. De voorwaardelijke grens tussen hen is de plaats waar de eerste cervicale wortels en het kruis van de piramides de uitgang verlaten. De stam is verdeeld in de achterste en middelste hersenen. De eerste omvat de medulla oblongata, de hersenbrug en het cerebellum. De voortzetting ervan is het middelste brein, bestaande uit quadruplets en cerebrale benen en grenzend aan de intermediaire hersenen (de thalamus, hypothalamus, subthalamus). Ontogenetisch ontwikkelen het ruggenmerg en de romp zich vanuit de medullaire buis, terwijl de resterende delen van de hersenen (cerebellum, voorhersenen) de derivaten van deze formaties zijn. Ruggenmerg en de hersenstam wordt beschouwd als een centrale buisvormige kern koord bestaat uit betrekkelijk ongedifferentieerde neurale massa, waaraan zijn verbonden met het buitenoppervlak in de vorm van aanhangsels specifieke neuronale groepen. Als het ruggenmerg, de sensorische en motorische groepen vormen de continue halve zuilen in de vorm van voorste en achterste hoorns, de hersenstam die entiteit al lijken onafhankelijk kernen in de topografie waar sporen continue kolommen van het ruggenmerg. Zo is het aantal van de dorsomediale kern vormen motor XII, VI, IV, III craniale zenuwen en de voorste-zijstijl - gill motor nucleus (XI, X, VII, V). Het V-systeem van de zenuw komt duidelijk overeen met de dorsale hoorn van het ruggenmerg, terwijl de echte kieuw senseus (X, IX) minder duidelijk gescheiden is van de kern. Een speciale positie wordt ingenomen door de VIII-zenuw: een deel van zijn kernen - de vestibulaire - maakt deel uit van de kern van de hersenen, de auditieve kernen hebben een afzonderlijke sterk gedifferentieerde structuur.

Dus een gedeelte van de hersenstam formaties (namelijk kernel craniale zenuwen) homoloog is aan de voor- en achterzijde hoorns van het ruggenmerg en voert segmentale innervatie. De tweede component van een specifiek deel van de hersenstam omhoog klassiek afferente systeem, rekening houdend met de informatie van extero-, proprio- en interoceptors en afdalen van de cerebrale cortex piramidale pad naar het ruggenmerg. Deze laatste bepaling moet met een voorbehoud worden aanvaard, aangezien de vezels van de cellen van Betz (motorische cortex) een klein deel van het piramidale kanaal vormen. Dit laatste omvat zowel afnemende vezels van het autonome apparaat van de hersenen, en vezels die de efferente functie dragen van de cortex-subcorticale formaties die de motorische handeling organiseren. Bovendien, in de hersenstam zijn duidelijk gedifferentieerd onderwijs: olijf, rode nucleus, substantia nigra, die een belangrijke rol spelen in de corticale-subcorticale-stam-cerebellaire systemen die het onderhoud van houding en beweging organisatie reguleren speelt. De rode kern is het begin van de rubospinale route, die wordt beschreven bij dieren en volgens de laatste gegevens afwezig is bij de mens.

Naast de drie groepen van entiteiten (kernen van craniale zenuwen, klassieke afferente en efferente banen en duidelijk onderscheiden kerngroepen) in de hersenstam reticulaire formatie deel voorzien diffuse accumulatie van cellen van verschillende typen en afmetingen, gescheiden door meerdere multidirectionele vezels. De anatomie van de reticulaire vorming van de hersenstam is al lang beschreven. In de afgelopen decennia zijn de meest serieuze studies uitgevoerd door J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) en anderen.

Samen met de concepten van diffuse effect en de afwezigheid van wetten morfologische organisatie een theorie over de aanwezigheid van morfologische en functionele ontwerp van de formatie reticularis is geëvolueerd. De meest voorkomende cytoarchitectonic patronen omvatten detectie in de mediale reticulaire vorming van het verlengde merg en de brug van hersenen grote en zelfs grote neuronen in de laterale delen van hetzelfde niveau kleine en middelgrote neuronen detecteren; Bij de reticulaire vorming van de middenhersenen zijn er hoofdzakelijk kleine neuronen. Bovendien identificeerde J. 0I-scewski (1957) binnen de reticulaire formatie 40 kernen en subkernen, waarvan de grootste de volgende zijn:

1. laterale reticulaire kern, zijdelings en neerwaarts geplaatst van de onderste olijf;
2. de reticulaire kern van het Bekhterev-brugdek is dorsaal aan de eigen kernen van de brug;
3. de paramedicus reticulaire kern is nabij de middellijn, dorsaal van de lagere olijf;
4. reticulaire gigantische celkern - van de olijf tot het niveau van de kernen van het VIII-paar;
5. caudale reticulaire kern van de brug;
6. de orale reticulaire kern van de brug;
7. reticulaire kleine celkern van de medulla oblongata;
8. de reticulaire centrale kern van de medulla oblongata.

Minder gedifferentieerd lijkt middenhersenen reticulaire formatie, functionele organisatie die is opgegeven als de studie hodologicheskih wetten. Efferente projecties duidelijk verdeeld in twee groepen: uitsteken en projecteert het cerebellum. Drie van de kern hierboven beschreven in het cerebellum hun neuronen gestuurd, de .neyrony geen andere uitstekende delen en worden toegeschreven aan een bepaalde afdelingen van het cerebellum. Dus de laterale reticulaire nucleus zendt vezels om het lichaam door verevchatye homolaterale afdelingen worm en cerebellaire halfrond paramediane reticulaire nucleus - voorkeur een worm en homolaterale cerebellaire kernen, reticulaire kern van de band as - een worm en een halve bol. Bovendien paramediane reticulaire nucleus zendt hoofdzakelijk impulsen van de cerebrale cortex, de laterale kern - van het ruggenmerg.

Onder de systemen die niet op het cerebellum uitsteken, worden de dalende en opgaande projecties onderscheiden. Het belangrijkste aflopende pad is het reticulospinal, aflopend in het ruggenmerg langs de anterieure (ventrale bundel) en laterale (mediale en laterale bundels) naar de kolommen van het ruggenmerg. De reticulospinale weg is afkomstig van de brugkernen (de vezels gaan ipsilateraal in de ventrale kolommen) en de medulla oblongata (de vezels gaan in de laterale kolom naar beide helften van het ruggenmerg). Naast de bovengenoemde vezels, maken de tectospinale, vestibulo-spinale en rubrospinale (in dieren) banen deel uit van de reticulospinale route.

De oplopende reticulaire paden beginnen in de middengedeelten van de hersenen en medulla van de brug en het centrale straal uit de band bereikt de thalamus ( centrum medianum, reticulaire en intralaminaire nucleus), hypothalamus, preoptic kaart en scheidingswanden. De vezels van de neuronen van de middenhersenen gaan hoofdzakelijk naar de hypothalamus, en van de meer caudale delingen naar de thalamus en subtalamus.

De afferente verbindingen van de reticulaire formatie worden bepaald door de interactie waarbij het cerebellum, ruggenmerg en hersengebieden hoger liggen. Cerebellaire reticulaire paden starten vanuit de cerebellaire kernen en eindigen op de neuronen van de reticulaire formatie, van waar ze voornamelijk zijn gericht op de rode kern en thalamus.

Ruggenmergpaden ontstaan op alle niveaus van het ruggenmerg, gaan in de laterale kolommen ervan en eindigen in de reticulaire formatie van de medulla oblongata en de brug van de hersenen. In de reticulaire formatie eindigen ook collaterals, die alle zintuiglijke klassieke paden verlaten.

Dalende wegen naar de reticulaire formatie worden gevormd uit vezels afkomstig van de frontotemporale temporale cortex met het piramidale kanaal; van de hypothalamus (periventriculair stelsel naar de middelste - longitudinale posterieure fasciculus - en langwerpige hersenen); van de mastoide-afdekbundel van de mamillary bodies tot de reticulaire formatie van de hersenstam; van het tectoreticulaire pad (recht en kruisend) - van de bovenste naar de onderste.

In nauwe interactie met de reticulaire vorming van de hersenstam bevindt zich een complex van vestibulaire kernen, geïsoleerd van de neuronen waaruit de structuur bestaat. De grootste is de voordeur laterale kern (de kern van Deiters). De pre-upper upper nucleus (de Bechterew-kern), de mediale en lagere vestibulaire kernen zijn ook duidelijk gedifferentieerd. De gegevens van het onderwijs hebben karakteristieke hodologische verbanden, waardoor ze hun functionele doel kunnen begrijpen. De efferente paden van de vestibulaire laterale nucleus zijn gericht op het ruggenmerg (homolaterale vestibulospinale tractus met somatotypische organisatie) en andere vestibulaire kernen. Paden van de voordeur laterale kernen naar het cerebellum werden niet gedetecteerd. De bovenste vestibulaire nucleus wordt geprojecteerd in de orale richting en volgt in de mediale longitudinale bundel naar de kernen van de oculomotorische zenuwen. De mediale en inferieure vestibulaire kernen zijn minder specifiek en hun neuronen richten hun axonen in de orale en caudale richting, waardoor de implementatie van integratieve processen wordt gewaarborgd.

De reticulaire vorming van de hersenstam kan worden beschouwd als een van de belangrijkste integrerende apparaten van de hersenen. Het heeft een onafhankelijke betekenis en maakt tegelijkertijd deel uit van een breder geïntegreerd hersensysteem. Sommige auteurs nemen daarom in de reticulaire formatie de caudale coupes van de hypothalamus, de reticulaire vorming van de hypothalamus, de reticulaire kernen van de hypothalamus op.

Eigenlijk integratieve functies van de reticulaire formatie K. Lissak (1960) is als volgt onderverdeeld:

1. slaap- en wakencontrole;
2. fase en tonische spiercontrole;
3. decodering van informatiesignalen van de omgeving door aanpassing van ontvangst en uitvoeren van pulsen die via verschillende kanalen aankomen.

In de hersenstam zijn er ook formaties die een tussenpositie innemen tussen de zogenaamde specifieke en niet-specifieke systemen. Deze omvatten congestie van neuronen, die worden aangeduid als ademhalings- en vasomotorisch centrum. Het lijdt geen twijfel dat deze vitale entiteiten een complexe organisatie hebben. Ademcentrum heeft gedeelten afzonderlijk regelen ademhaling (inademing) en uitademing (expiratoire), en binnen het vasculaire midden beschreven populaties van neuronen die de vertraging of versnelling van de hartslag, daling of stijging van de bloeddruk te bepalen. In de afgelopen jaren is de homeostase van arteriële druk in detail bestudeerd. Pulsen van de baroreceptoren in het hart, carotis sinus aortaboog en andere grote vaten worden overgebracht naar de vorming van de steel - de kern van de solitaire zenuwvezelstreng kern en paramediane reticulaire formatie. Van deze structuren gaan efferente invloeden naar de kernen van de X-zenuw en naar de vegetatieve kernen van het ruggenmerg. De vernietiging van de kern van het solitaire kanaal leidt tot een verhoging van de bloeddruk. We wijzen deze formaties aan als semi-specifiek. Die eenzame darmkanaal kern zijn betrokken bij de regulatie van slapen en waken, en hun irritatie, met uitzondering van de bloedsomloop of respiratoire effecten, tot uiting veranderingen in het EEG en spierspanning, t. E. Vormt een bepaald patroon van holistische modaliteiten.

De dalende invloeden van de reticulaire formatie worden gerealiseerd door de reticulospinale pad, die het segmentale apparaat van het ruggenmerg vergemakkelijkt of remt. Het remmende veld komt overeen met de reticulaire kern van reuzencellen, met uitzondering van het rostrale deel ervan, en met de reticulaire kern van de medulla oblongata. De faciliterende zones zijn minder duidelijk gelokaliseerd, ze vangen een grote zone op - een deel van de gigantische celkern, de kern van de brug; het faciliteren van invloeden van het niveau van de middenhersenen worden gerealiseerd door middel van polysynaptische verbindingen. De neerwaartse invloeden van de reticulaire formatie beïnvloeden a- en y-motoneuronen, die de spierspoelen en de intercalaire neuronen beïnvloeden.

Er wordt aangetoond dat de meeste vezels van het reticulospinale kanaal niet onder de thoraxsegmenten eindigen en dat alleen vestibulospinale vezels terug te voeren zijn naar de sacrale segmenten. Het reticulospinale pad reguleert ook de activiteit van het cardiovasculaire systeem en de ademhaling.

Ongetwijfeld is de centrale integratie van somatische en vegetatieve activiteit een van de basisbehoeften van het lichaam. Een bepaalde fase van integratie wordt uitgevoerd door de reticulaire vorming van de romp. Het is belangrijk op te merken dat somatische en vegetatieve invloeden door het reticulospinale pad gaan en dat de velden die de motoneuronactiviteit, slagaderlijke druk en ademhalingsfrequentie verhogen, erg dichtbij zijn. De tegenovergestelde somatovegetatieve reacties zijn ook gerelateerd aan elkaar. Aldus leidt irritatie van de carotissinus tot remming van ademhaling, cardiovasculaire activiteit en houdingsreflexen.

Belangrijke opgaande stromen van de reticulaire formatie die overvloedige collateralen ontvangen van klassieke afferente paden, trigeminale en andere gevoelige craniale zenuwen. In de eerste stadia van het bestuderen van de fysiologie van de reticulaire formatie, werd aangenomen dat de stimuli van elke modaliteit een niet-specifieke activeringsstroom veroorzaken die gericht is naar de cortex van de grote hemisferen. Deze ideeën werden geschokt door het werk van PK Anokhin (1968), die de specifieke aard van deze impuls onthulde, afhankelijk van verschillende biologische vormen van activiteit. Op dit moment werd de deelname van de reticulaire formatie aan het decoderen van informatiesignalen van de omgeving en de regulatie van diffuse, tot op zekere hoogte specifieke fluxen van oplopende activiteit duidelijk. Gegevens werden verkregen over de specifieke verbindingen van de hersenstam en voorhersenen met de organisatie van situationeel specifiek gedrag. Verbindingen met structuren van voorhersenen zijn de basis voor sensorische integratieprocessen, elementaire leerprocessen, geheugenfuncties.

Vanzelfsprekend is voor de implementatie van holistische vormen van activiteit, de integratie van opgaande en neergaande stromingen, de eenheid van de psychische, somatische en vegetatieve componenten van holistische handelingen noodzakelijk. Er is een voldoende aantal feiten die de correlatie van dalende en opgaande invloeden aangeven. Het bleek dat EEG-activeringsreacties correleren met vegetatieve verschuivingen - polsfrequentie en pupilgrootte. Irritatie van de reticulaire formatie gelijktijdig met de EEG-reactie van het ontwaken veroorzaakte een toename van de activiteit van spiervezels. Deze relatie wordt verklaard door anatomische en functionele kenmerken van de organisatie van de reticulaire formatie. Onder hen, een groot aantal verbindingen tussen de verschillende niveaus van de reticulaire formatie neuronen via korte axonen van neuronen met dichotome verdeling axonen met op- en neergaande uitsteeksel rostraal en caudaal gebonden geïmplementeerd. Daarnaast is een algemeen patroon onthuld, volgens welke neuronen met een rostrale projectie meer caudaal zijn gelokaliseerd dan neuronen die downdrafts maken, terwijl ze veel collaterals uitwisselen. Er werd ook ontdekt dat de corticaal-reticulaire vezels eindigen in de caudale coupes van de reticulaire formatie, waaruit het reticulo-spinale pad afkomstig is; ruggenmerg-reticulaire banen eindigen in zones waar oplopende vezels naar de thalamus en subthalamus gaan; Mondelinge afdelingen die impulsen ontvangen van de hypothalamus, sturen er op hun beurt hun projecties naar toe. Deze feiten duiden op een enorme correlatie van dalende en stijgende invloeden en een anatomische en fysiologische basis voor de implementatie van deze integratie.

Reticulaire formatie, waarbij belangrijke integratieve kern op zijn beurt slechts een deel van een wereldwijd geïntegreerde systemen, waaronder neocorticale en limbische structuren in samenhang met het opzetten en doelmatig verricht gedrag aan te passen aan veranderende omstandigheden van de externe en interne omgeving.

Rhinencephalic formaties, septum, thalamus, hypothalamus, reticulaire formatie zijn afzonderlijke schakels van het functionele systeem van de hersenen, die integratieve functies biedt. Het moet benadrukt worden dat deze structuren niet beperkt zijn tot hersenapparaten die betrokken zijn bij de organisatie van holistische vormen van activiteit. Het is ook belangrijk om op te merken dat bij het aangaan van een functioneel systeem gebouwd op een verticaal principe, individuele links geen specifieke kenmerken hebben verloren.

Een belangrijke rol bij het verzekeren van de gecoördineerde activiteit van deze formaties wordt gespeeld door een mediale bundel van de voorhersenen die het voorste, middelste en middelste brein verbindt. De belangrijkste schakels, verenigd door de opgaande en neergaande vezels van de bundel, zijn het septum, tonsillen, hypothalamus, reticulaire kernen van de middenhersenen. De mediale bundel van de voorhersenen zorgt voor de circulatie van impulsen in het limbisch-reticulaire systeem.

De rol van de nieuwe cortex in vegetatieve regulatie is ook evident. Er zijn talrijke experimentele gegevens over de stimulatie van de cortex: er ontstaan dus vegetatieve reacties (er moet alleen op worden gewezen dat er geen strikte specificiteit is voor de verkregen effecten). Wanneer gestimuleerd door de zwervende, coeliakie of bekkenzenuw in de verschillende zones van de cortex van de grote hemisferen, worden de opgewekte potentialen geregistreerd. Effectieve vegetatieve invloeden worden gerealiseerd door vezels die deel uitmaken van piramidale en extrapyramidale banen, waar hun soortelijk gewicht groot is. Met de deelname van de cortex, wordt het vegetatieve onderhoud van dergelijke vormen van activiteit als spraak, zang uitgevoerd. Het is aangetoond dat, met de bedoeling om een bepaalde beweging in mensen uit te voeren, de verbetering van de circulatie van spieren die deelnemen aan deze act, deze beweging overtreft.

Het limbisch-reticulaire complex, waarvan de kenmerken zich onderscheiden van segmentale autonome apparaten, is dus de leidende schakel die deelneemt aan supra-segmentale vegetatieve regulatie:

1. de irritatie van deze structuren brengt geen strikt specifieke vegetatieve reactie met zich mee en veroorzaakt meestal gecombineerde psychische, somatische en vegetatieve verschuivingen;
2. hun vernietiging brengt geen bepaalde regelmatige overtredingen met zich mee, behalve wanneer gespecialiseerde centra worden getroffen;
3. er zijn geen specifieke anatomische en functionele kenmerken die kenmerkend zijn voor segmentale vegetatieve apparaten.

Dit alles leidt tot een belangrijke conclusie over de afwezigheid van sympathische en parasympathische delingen op het onderzochte niveau. Wij ondersteunen het standpunt van de grootste moderne vegetariërs, die het nuttig achten om de nationale systemen te verdelen in ergotrofe en trophotrope systemen, met behulp van de biologische benadering en de verschillende rol van deze systemen in de organisatie van gedrag. Het ergotropische systeem draagt bij tot aanpassing aan de veranderende omstandigheden van de externe omgeving (honger, kou), zorgt voor fysieke en mentale activiteit, het verloop van katabolische processen. Het trofotrope systeem veroorzaakt anabolische processen en endofysische reacties, biedt voedingsfuncties en helpt het homeostatisch evenwicht te handhaven.

Het ergotrope systeem bepaalt de mentale activiteit, motorische bereidheid, vegetatieve mobilisatie. De mate van deze complexe reactie hangt af van het belang, de betekenis van de nieuwheid van de situatie waarmee het organisme elkaar ontmoette. Tegelijkertijd worden de apparaten van het segmentale sympathische systeem op grote schaal gebruikt. De optimale bloedcirculatie van werkende spieren is verzekerd, de bloeddruk stijgt, het minuutvolume neemt toe, coronaire en longslagaders breiden uit, milt en andere bloedvaten worden verminderd. In de nieren is er een krachtige vasoconstrictie. Bronchiën uitbreiden, longventilatie en gasuitwisseling in de longblaasjes vergroten. De peristaltiek van het spijsverteringskanaal en de afscheiding van spijsverteringssappen worden onderdrukt. De lever mobiliseert glycogeenbronnen. Defecatie en plassen worden geremd. Thermoregulatiesystemen beschermen het lichaam tegen oververhitting. Het vermogen van het gestreepte spierstelsel neemt toe. De pupil is vergroot, de prikkelbaarheid van de receptoren neemt toe, de aandacht wordt acuter. De ergotropische verandering heeft de eerste neurale fase, die wordt versterkt door de secundaire humorale fase, die afhangt van het niveau van circulerend epinefrine.

Het trofotrope systeem is geassocieerd met een rustperiode, met het spijsverteringsstelsel, met enkele stadia van slaap ("langzame" slaap) en mobiliseert, in zijn activering, hoofdzakelijk het vago-collineapparaat. Er is een vertraging van de hartslag, een afname van de sterkte van de systole, een toename in diastole, een verlaging van de bloeddruk; de ademhaling is rustig, iets langzamer, de bronchiën enigszins versmald; verhoogde intestinale peristaltiek en afscheiding van spijsverteringssappen; de werking van de uitscheidingsorganen wordt geïntensiveerd: het remmen van het motorsomatisch systeem wordt waargenomen.

Binnen het limbisch-reticulaire complex worden zones onderscheiden, waarbij het stimuleren van voornamelijk ergotrope of trofotrope effecten mogelijk is.

Vaak wordt het belangrijkste verschil tussen sympathisch en parasympathisch effect enerzijds en ergotroop en trophotroop anderzijds niet duidelijk gedetecteerd. Het eerste concept is anatomisch en functioneel, het tweede is functioneel-biologisch. De eerste apparaten zijn exclusief verbonden met het segmentale vegetatieve systeem, en hun schade heeft bepaalde manifestaties; de laatsten hebben geen duidelijke structurele basis, hun nederlaag is niet strikt deterministisch en manifesteert zich op een aantal gebieden - de psychische, de motorische en de vegetatieve. Nassegmental-systemen gebruiken bepaalde vegetatieve systemen om goed gedrag te organiseren - voornamelijk, maar niet uitsluitend, een van hen. De activiteit van de ergotrope en trofotrope systemen is synergetisch georganiseerd, en men kan slechts de overheersing van één ervan vaststellen, die in fysiologische omstandigheden precies gecorreleerd is met de concrete situatie.