Netvlies

Het netvlies (retina, netvliesmembraan) is een perifeer deel van de visuele analysator. Het ontwikkelt zich vanuit het voorste deel van het hersenblaasje en kan daarom worden beschouwd als een deel van de hersenen dat zich in de periferie bevindt.

Het binnenste (gevoelige) membraan van de oogbol (tunica interna, s. sensoria bulbi), oftewel het netvlies, grenst aan de binnenkant over de gehele lengte – van de uitgang van de oogzenuw tot de rand van de pupil – nauw aan het vaatvlies. In het netvlies, dat zich ontwikkelt vanuit de wand van het voorste hersenblaasje, worden twee lagen (vellen) onderscheiden: het buitenste pigmentdeel (pars pigmentosa) en het complex gestructureerde, lichtgevoelige binnenste deel, het zenuwdeel (pars nervosa). Dienovereenkomstig onderscheiden de functies het grotere achterste visuele deel van het netvlies (pars optica retinae), met gevoelige elementen – staafvormige en kegelvormige visuele cellen (staafjes en kegeltjes), en het kleinere – "blinde" deel van het netvlies, zonder staafjes en kegeltjes. Het "blinde" deel van het netvlies (pars ciliaris retinae) verbindt het ciliaire deel van het netvlies (pars ciliaris retinae) met het irisdeel van het netvlies (pars iridica retinae). De grens tussen het visuele en het "blinde" deel is de gekartelde rand (oga serrata), die duidelijk zichtbaar is bij het prepareren van de geopende oogbol. Deze komt overeen met de plaats waar het vaatvlies overgaat in de ciliaire cirkel van het vaatvlies.

Het netvlies bestaat uit een buitenste pigmentgedeelte en een binnenste lichtgevoelig zenuwgedeelte.

De eerste laag pigmentepitheel grenst aan het membraan van Bruch - het vaatvlies. Pigmentcellen omringen fotoreceptoren. Pigmentlaagcellen fagocyteren de afgestoten buitenste segmenten van fotoreceptoren en transporteren metabolieten, zouten, zuurstof en voedingsstoffen van het vaatmembraan naar de fotoreceptoren en terug.

Het membraan van Bruch scheidt het retinale pigmentepitheel van de choriocapillaris en bestaat volgens elektronenmicroscopie uit 5 elementen:

• Basale lamina van het retinale pigmentepitheel.
• Binnenste collageenlaag.
• Dikke laag elastische vezels.
• Buitenste collageenlaag.
• Basale lamina van de buitenste laag van de choriocapillaris.

Het retinale pigmentepitheel is een enkele laag hexagonale cellen waarvan het villusapparaat de buitenste segmenten van de fotoreceptoren omgeeft en zo hun vernieuwing waarborgt. De dichtheid van retinale pigmentepitheelcellen in de fovea is lager, ze zijn groter en bevatten meer grote melanosomen dan retinale pigmentepitheelcellen in andere delen van het netvlies. De verbinding tussen het retinale pigmentepitheel en de fotoreceptoren is minder dicht dan tussen het retinale pigmentepitheel en het onderliggende membraan van Bruch. De conditionele ruimte tussen het retinale pigmentepitheel en het sensorische netvlies wordt de subretinale ruimte genoemd. De afwezigheid van vocht in de subretinale ruimte wordt op twee manieren in stand gehouden:

• De cellen van het retinale pigmentepitheel en het intermediaire dichte junctionele complex (zonula occludentes) vormen de externe hematoretinale barrière, die de afgifte van extracellulaire vloeistof uit de chorioretinale vaten naar de subretiale ruimte voorkomt.
• Actief transport van ionen en water vanuit de subretinale ruimte.

De tweede laag wordt gevormd door de buitenste segmenten van fotoreceptoren, staafjes en kegeltjes. Staafjes hebben een zeer hoge lichtgevoeligheid en zorgen daardoor voor zicht in de schemering. Daarnaast vormen staafjes het grootste deel van de neuro-epitheliale cellen en bevinden ze zich overal in het netvlies, tot aan de randen van het optische deel, waar ze perifeer zicht bieden. Kegeltjes vervullen een subtielere functie van het oog: centraal, vormgericht zien en kleurwaarneming. Kegeltjes bevinden zich voornamelijk in het gebied van de centrale fovea van de macula.

Derde laag. Naar de periferie toe neemt het aantal kegeltjes af en neemt het aantal staafjes toe. In de centrale fovea zelf zijn er alleen kegeltjes, vervolgens bevinden zich kegeltjes tussen de staafjes, en in de perifere zone van het netvlies ontbreken kegeltjes. Daarom heeft de centrale fovea de beste gezichtsscherpte en is het gezichtsveld voor kleuren aanzienlijk smaller dan voor wit.

De derde laag, het buitenste begrenzende membraan, is een band van intercellulaire verklevingen. Het wordt het gefenestreerde membraan van Verhoer genoemd, omdat de buitenste segmenten van de staafjes en kegeltjes erdoorheen lopen en in de subretinale ruimte terechtkomen (de ruimte tussen de staafjes- en kegellaag en het retinale pigmentepitheel), waar ze omgeven worden door een substantie die rijk is aan mucopolysacchariden.

De vierde laag - de buitenste kern - wordt gevormd door de kernen van de fotoreceptoren.

De vijfde laag, de buitenste plexiforme (of reticulaire) laag, neemt een tussenpositie in tussen de buitenste en de binnenste nucleaire laag.

De zesde laag bestaat uit bipolaire cellen, die elk twee uitlopers hebben. De cellen van deze laag verbinden twee neuronen: de eerste met de derde. Het aantal bipolaire cellen is kleiner dan het aantal staafjes, dus één bipolaire cel is verbonden door meerdere cellen van de staafjes, terwijl elk kegeltje zijn eigen bipolaire bolletje heeft. De kernen van de bipolaire cellen vormen de middelste kernlaag van het netvlies.

De zevende laag, de binnenste plexiforme laag, scheidt de binnenste nucleaire laag van de ganglioncellaag en bestaat uit een wirwar van complex vertakte en verweven neuronale uitlopers. Deze laag scheidt het binnenste vasculaire deel van het netvlies van het buitenste avasculaire deel, dat afhankelijk is van de zuurstof- en voedingsstoffencirculatie in het vaatvlies.

De achtste laag wordt gevormd door ganglioncellen. Ze bevinden zich in een enkele rij met openingen, met uitzondering van het gebied direct rond de centrale fovea, waar de ganglioncellaag in 3-4 rijen ligt, dus in dit gebied is hij dikker dan de andere. De kernen van de ganglioncellen vormen de binnenste nucleaire laag van het netvlies; de ganglioncellen van het netvlies hebben, net als andere cellen van het netvlies, een typische structuur. Het zijn ronde cellen, rijk aan protoplasma, met een ronde kern en een goed ontwikkelde chromatinestructuur. De dikte van de ganglioncellaag neemt merkbaar af naarmate deze zich van de centrale fovea naar de periferie verplaatst. Rond de fovea bestaat deze laag uit vijf of meer rijen ganglioncellen. In dit gebied heeft elke fotoreceptor een directe verbinding met een bipolaire en ganglioncel.

De negende laag bestaat uit de axonen van de ganglioncellen die de zenuw vormen.

De tiende laag - het interne begrenzende membraan - bedekt het oppervlak van het netvlies van binnenuit. Het is het belangrijkste membraan dat gevormd wordt door de basis van de uitsteeksels van de neurogliale Müllercellen. Deze cellen passeren alle lagen van het netvlies, zijn gigantisch groot en vervullen ondersteunende en isolerende functies, zorgen voor actief transport van metabolieten op verschillende niveaus van het netvlies en nemen deel aan de opwekking van bio-elektrische stroom. Deze cellen vullen de openingen tussen de neuronen van het netvlies volledig op en dienen als scheiding tussen hun receptieve oppervlakken.

Oriëntatiepunten

1. De macula is een rond gebied aan de achterste pool van het oog met een diameter van ongeveer 5,5 mm. Histologisch gezien bevat het meer dan één laag ganglioncellen en xanthofyl pigment.
2. De fovea is een holte aan de binnenkant van het netvlies in het midden van de gele vlek (macula) met een diameter van 1,5 mm (1 mm van de diameter van de oogzenuwschijf). Oftalmoscopisch gezien lijkt het op een ovale lichtreflex, waarvan de grenzen worden bepaald door de verdikking van het netvlies en het binnenste begrenzende membraan.
3. De foveola, met een diameter van 0,35 mm, vormt het centrale deel van de fovea. Het is het dunste deel van het netvlies, zonder ganglioncellen en uitsluitend bestaande uit kegeltjes.
4. De foveale avasculaire zone bevindt zich in de fovea en strekt zich uit voorbij de foveola. De diameter van de foveale avasculaire zone is variabel en kan alleen nauwkeurig worden bepaald met behulp van fluoresceïneangiografie.
5. Het putje is een kleine holte in het midden van de foveola, die correspondeert met de foveolaire reflex. De afwezigheid van de reflex kan soms worden geïnterpreteerd als een vroeg symptoom van de ziekte.

De internucleaire lagen van het netvlies bestaan uit vezelachtige structuren, uitlopers en synaptische formaties van zenuwcellen en uit cellen van het gliale skelet van het netvlies. De vezels hiervan lopen loodrecht op de lagen door de gehele dikte van het netvlies: van het buitenste begrenzende membraan, dat de kernen van het neuro-epitheel scheidt van de staaf- en kegeluiteinden, tot het binnenste membraan, dat het netvlies scheidt van het glasvocht.

Het totale aantal staafjes is ongeveer 130 miljoen. Ze zijn de receptoren voor schemerzicht. Staafjes worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een relatief kleine kern omgeven door een rand van cytoplasma. De dendrieten van de staafjes hebben een radiale oriëntatie en bevinden zich tussen de uitsteeksels van het retinale pigmentepitheel. De dendriet bestaat uit een buiten- en binnensegment (deel) verbonden door een cilium. Het buitensegment heeft een cilindrische vorm. Het bestaat uit talrijke dubbele membranen die op elkaar zijn geplaatst om gesloten schijven te vormen. De membranen van de buitensegmenten bevatten rhodopsine, een visueel pigment. Het axon van de staafjes eindigt in de buitenste retinale laag van het netvlies met synapsen met bipolaire cellen.

Het aantal kegeltjes in het netvlies bedraagt 6-7 miljoen. Ze zijn de receptoren voor het (kleuren)zicht overdag. In tegenstelling tot staafjes zijn kegeltjes groter (tot 75 µm lang) en hebben ze een grotere kern. Het buitenste segment van de kegeltjes bestaat uit halve schijven die gevormd worden door instulping van het plasmamembraan. De membranen van de kegelschijven bevatten een ander visueel pigment: jodopsine. In het binnenste segment hebben de kegeltjes een cluster van mitochondriën met hier een lipidedruppel (ellipsoïde). Het axon van de kegeltjes vormt ook synapsen met de dendrieten van bipolaire neuronen.

In het achterste deel van het netvlies, aan de onderkant van de oogbol bij een levend persoon, is met behulp van een oftalmoscoop een witachtige vlek van ongeveer 1,7 mm in diameter te zien - de oogzenuwschijf (discus nervi optici) met verhoogde, kamvormige randen en een kleine inzinking (excavatio disci) in het midden. De schijf is de plaats waar de oogzenuwvezels de oogbol verlaten. De oogzenuw is omgeven door membranen (een voortzetting van de hersenmembranen) en is gericht naar het oogkanaal, dat uitmondt in de schedelholte. Deze membranen vormen de uitwendige en inwendige omhulsels van de oogzenuw (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Het gebied van de oogzenuwschijf wordt, vanwege de afwezigheid van lichtgevoelige visuele cellen (staafjes en kegeltjes), de blinde vlek genoemd. In het midden van de schijf is de centrale slagader (a. centralis retinae) zichtbaar die het netvlies binnenkomt. Ongeveer 4 mm lateraal van de oogzenuw, wat overeenkomt met de achterste pool van het oog, bevindt zich een gelige vlek (macula) met een kleine inzinking - de centrale holte (fovea centralis). De centrale holte is de plaats waar het zicht het beste is: hier zijn alleen kegeltjes geconcentreerd en staafjes ontbreken.

De functies van het netvlies zijn het omzetten van lichtprikkels in neurale excitatie en het primair verwerken van het signaal.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]